Concetti Chiave
- La selettività ionica dei canali si basa su un filtro di selettività che consente il passaggio solo agli ioni più piccoli del suo diametro.
- Il filtro di selettività del canale K ha un diametro di circa 3A, mentre quello del canale Ca è più grande, con un diametro di circa 5A.
- L'esclusione dello ione Na dal canale K non è spiegata solo dalle dimensioni atomiche, ma anche da meccanismi di selettività coesistenti.
- Le interazioni steriche influenzano la selettività ionica destabilizzando gli ioni e favorendo la permeazione di alcuni ioni rispetto ad altri.
- Il filtro di selettività dei canali Ca favorisce la presenza di due ioni Ca per neutralizzare la carica negativa, rendendo la permeazione del Ca più favorevole rispetto agli ioni Na.
Meccanismo di selettività ionica
Su quale meccanismo si basa la selettività ionica dei canali? Per rispondere a questa domanda sono stati condotti esperimenti, oltre che per gli ioni di interesse fisiologico, anche con ioni estranei alla vita della cellula.
Si pensò che lungo il poro del canale K deve esistere una regione di dimensioni molto ristrette, avente un diametro di circa 3A, chiamata filtro di selettività. Solo gli ioni aventi dimensioni più piccole del filtro di selettività riusciranno a attraversare il canale. Dati analoghi hanno portato a concludere che il filtro di selettività del canale Ca sembra avere dimensioni maggiori rispetto a quello del canale K, con un diametro di circa 5 A. Ancora maggiore è poi il diametro del recettore dell’Ach, stimato essere 6.5 A.Sebbene l’idea del filtro di selettività come setaccio molecolare spieghi alcuni aspetti della selettività ionica di un canale, essa non è sufficiente a dare un quadro completo di come un canale ionico discrimina i vari ioni. A esempio l’esclusione basata sulle dimensioni atomiche non spiegherebbe come il canale K riesca a escludere lo ione Na, avente un raggio atomico più piccolo del K e di altri ioni permeanti attraverso questo canale. Nei paragrafi successivi vedremo come altri meccanismi di selettività ionica coesistono con quello basato sulle dimensioni.Abbiamo visto che il filtro di selettività dei canali ionici presenta dimensioni molto ridotte, paragonabili alle dimensioni degli ioni che lo permeano. Di conseguenza differenze nel volume occupato dagli ioni, producendo effetti sterici diversi, possono avere rilevanza nello stabilire il grado di selettività ionica di un canale. Tanto più elevato è il volume del filtro di selettività occupato dagli ioni permeanti, tanto maggiore saranno i fenomeni repulsivi che destabilizzeranno gli ioni stessi. Le forze in gioco, di natura entropica, sono le stesse che, a esempio, spingono molecole gassose a dirigersi verso spazi vuoti. Tali fenomeni di tipo sterico si pensa abbiano un ruolo nello stabilire la forte selezione che i canali Ca operano per gli ioni divalenti rispetto a quelli monovalenti.
Struttura del filtro di selettività
Il filtro di selettività dei canali Ca è formato da quattro gruppi carbossilici derivanti dalle quattro anse P presenti sulla proteina canale. Poiché ciascuno di essi porta una carica negativa, ben quattro cariche negative sono presenti. A causa della tendenza a neutralizzare questa forte carica negativa, si pensa che durante la permeazione ben due ioni Ca (aventi una carica positiva totale pari a quattro) siano in media presenti nel filtro di selettività. Questa situazione appare molto favorita rispetto all’alternativa in cui nel filtro di selettività vi siano gli ioni Na, poiché in questo caso sarebbero necessari 4 ioni per neutralizzare la carica presente nel filtro di selettività e stabilizzare lo ione Na. Poiché ioni Na e Ca hanno diametri ionici paragonabili, la seconda situazione descritta presuppone un volume ionico totale circa doppio di quello occupato da ioni Ca. La conseguenza di ciò è che la permeazione del Ca è estremamente favorita rispetto a quella del Na in questi canali. Interazioni steriche tra gli ioni nel filtro di selettività sono probabilmente altrettanto importanti nello stabilire la selettività degli altri canali ionici.
Domande da interrogazione
- Qual è il meccanismo principale alla base della selettività ionica dei canali?
- Come si differenziano le dimensioni del filtro di selettività tra i canali K e Ca?
- Perché il filtro di selettività non spiega completamente la selettività ionica?
- Qual è il ruolo delle forze entropiche nella selettività ionica?
- Come influisce la carica negativa del filtro di selettività sulla permeazione degli ioni?
La selettività ionica dei canali si basa principalmente sulla presenza di un filtro di selettività, una regione ristretta nel poro del canale che consente solo il passaggio di ioni di dimensioni appropriate, come descritto nel testo.
Il filtro di selettività del canale K ha un diametro di circa 3 Å, mentre quello del canale Ca è maggiore, con un diametro di circa 5 Å, come indicato nel testo.
Sebbene il filtro di selettività funzioni come un setaccio molecolare, non spiega come il canale K escluda ioni Na, che hanno un raggio atomico più piccolo, suggerendo che coesistono altri meccanismi di selettività, come le interazioni steriche.
Le forze entropiche influenzano la selettività ionica spingendo gli ioni a occupare spazi vuoti, e si ritiene che tali fenomeni sterici siano cruciali per la selezione degli ioni divalenti nei canali Ca rispetto a quelli monovalenti.
La carica negativa del filtro di selettività favorisce la presenza di due ioni Ca, che neutralizzano la carica, rispetto agli ioni Na, che richiederebbero un numero maggiore di ioni per la stabilizzazione, rendendo così la permeazione del Ca molto più favorevole.
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