Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica - sistema visivo dettagliato

Il sistema visivo

La retina è una giuntura neurale che sta sul fondo dell’occhio e che ci permette sostanzialmente di trasformare l’energia luminosa che ci arriva dal mondo esterno, i fasci di luce, in segnale neurale, elaborarla anche in parte perché la retina non ha solo la funzione di trasduzione, ma ha anche la funzione di elaborazione e di inviarla al cervello.

La luce arriva alla retina dalla parte interna dell’occhio, ovvero viene dalla cornea e attraversa il cristallino, poi quando arriva sulla retina arriva dall’interno e non trova immediatamente i fotorecettori (quelle cellule che effettuano la trasduzione da energia luminosa a segnale neurale), ma deve attraversare degli strati di neuroni per arrivare qua giù in fondo ai fotorecettori.

In particolare la fototrasduzione avviene in corrispondenza dei sottili segmenti che si chiamano segmenti esterni dei fotorecettori perché in realtà i fotorecettori hanno un segmento esterno e uno più interno dove sta il loro nucleo, in fondo sono cellule come le altre, il soma, e poi hanno il segmento esterno.

Questi strati sono sottili, trasparenti e ci sono degli accorgimenti affinché la luce che attraversa questi strati non alteri la visione, cioè la deformazione che subisce la luce in questi strati non alteri la visione.

Strati della retina

Il più esterno di tutti abbiamo lo strato dei fotorecettori dove ci sono i segmenti esterni dei fotorecettori, poi abbiamo lo strato nucleare esterno (ONL), lo strato nucleare esterno. Se continuo ad andare verso il centro dell’occhio si sussegue lo strato flessiforme esterno, cioè è un flesso, intrito di fibre molto piccole, e questo strato è fondamentalmente fatto da terminali presinaptici e dendriti.

Non ci sono assoni perché l’assone serve per propagare il potenziale d’azione a lunga distanza, quindi le distanze sono talmente piccole che la cellula fa immediatamente un terminale presinaptico. Un fotorecettore, per esempio, fa direttamente un terminale presinaptico per trasmettere alla cellula successiva nella retina, non c’è bisogno del potenziale d’azione e quindi non c’è il problema che c’è l’attenuazione del segnale.

L’attenuazione c’è ma la distanza è talmente piccola che anche se è leggermente attenuato il segnale che arriva ai fotorecettori è sufficiente a far rilasciare i neurotrasmettitori e a passare alla cellula successiva.

Quindi in sostanza questo strato flessiforme esterno è composto dai terminali presinaptici dei fotorecettori e dalle cellule che ricevono dai fotorecettori e sono le cellule bipolari che hanno il loro nucleo nello strato ancora più interno e infatti si chiama strato nucleare interno.

Le cellule bipolari si chiamano così perché hanno due tipi di processi: da una parte verso i fotorecettori ricevono, dall’altra verso l’interno hanno il loro terminale presinaptico perché devono comunicare l’eccitazione che gli è arrivata al neurone successivo della catena, che sono le cellule gangliari, il cui corpo cellulare sta nello strato delle cellule gangliari, il cui nucleo è più grosso.

La sinapsi tra cellule bipolari e cellule gangliari avviene nello strato flessiforme, dove ci sono i processi, interno. Le cellule gangliari stanno nell’ultimo strato e sono l’uscita della retina, hanno un assone al contrario delle altre perché devono far giungere le informazioni fino al cervello, in questo caso la distanza che devono percorrere i potenziali d’azione è lunga.

Gli assoni delle cellule gangliari sono la parte che sta nell’ultimissimo strato di retina, quello più interno di tutti, che poi convergono verso l’uscita in cui si forma il nervo ottico, che non sarà altro che un fascio che raggruppa tutti gli assoni delle cellule gangliari.

Questo schema, la colonna, è ripetuto fino a ricoprire tutto il fondo dell’occhio, in questo modo possiamo avere un campo visivo esteso.

Messa a fuoco e campo visivo

Quello che deve fare il sistema ottico è quello di mettere a fuoco l’immagine proprio sullo strato dei fotorecettori perché lì è dove l’immagine deve essere nitida, non sfocata, e se l’immagine è nitida ciascun fotorecettore a seconda di quanta luce riceve si attiverà in maniera maggiore o minore e quindi sarà in grado di recepire quanta luce c’era in un particolare punto del campo visivo.

L’insieme di tutti i recettori che si trovano al fondo dell’occhio ci dice quant’è l’intensità luminosa nel campo visivo esterno. La luce per arrivare ai fotorecettori deve attraversare la retina.

La nostra visione potrebbe risentirne, in particolare quando vogliamo vedere i dettagli di un’immagine perché se la luce che proviene da un punto piccolissimo viene ad essere un po’ deviata o alterata dal passaggio attraverso questi strati, in particolare viene deturpata a livello della visione dei dettagli.

Fovea e acuità visiva

Quindi la nostra retina ha una zona particolare dedicata alla visione di questi dettagli, la zona in cui noi abbiamo la massima precisione nel rilevare gli stimoli visivi: questa zona si chiama fovea.

A livello della fovea si crea un pozzetto e praticamente non c’è nulla, la luce arriva subito ai fotorecettori. I segmenti esterni dei fotorecettori sono delle striscine, non perché i fotorecettori non si connettono a nessuna cellula postsinaptica, ma perché le connessioni sono piegate lasciando libero il passaggio della luce in modo che arriva direttamente ai fotorecettori senza attraversare la retina.

Questo avviene in un punto preciso: la fovea. Se non si guarda la fovea in sezione ma dall’alto vedremo tutti i singoli segmenti dei fotorecettori. I segmenti esterni dei fotorecettori sono molto piccoli e non lasciano spazio l’uno dall’altro.

Nella fovea poi troviamo solo uno dei due tipi di fotorecettori che abbiamo, che sono i coni, di cui ne abbiamo di tre tipi diversi:

• Coni con maggiore sensibilità alla luce verde;
• Maggiore sensibilità alla luce rossa;
• Maggiore sensibilità alla luce blu.

Quindi quelli che hanno maggiore sensibilità alla luce blu hanno un segmento esterno più grosso ma sono in minoranza.

L’impacchettamento, il fatto che i segmenti esterni siano fitti e piccoli, è importante perché se pensiamo che questi siano i pixel di una macchina fotografica, se una stessa area ha tantissimi pixel ovvero tantissimi fotorecettori, ciascuno di essi riesce a occuparsi di una zona molto piccola del campo visivo quindi si ha una fedele rappresentazione della realtà, mentre se si hanno fotorecettori grandi non si distingue la posizione precisa di ciò che vediamo.

Quindi la fovea è una struttura in cui, per favorire la nostra capacità di vedere i dettagli dell’immagine, c’è un impacchettamento fortissimo dei fotorecettori che costituiscono un mosaico ad altissima densità.

La fovea è una struttura importante per vedere i dettagli e questa capacità è quella che noi definiamo acuità visiva, che dipende dal fatto che i fotorecettori sono piccoli e anche dal fatto che l’immagine arriva sfocata o no.

Quindi per avere un’acuità visiva occorre avere il mosaico di fotorecettori e lenti ottime che mettono a fuoco l’immagine sui fotorecettori. Ma se la fovea è il punto dove noi abbiamo la massima acuità visiva, cioè la massima acuità di distinguere i dettagli nelle immagini, il resto della retina non ha questo accorgimento quindi vuol dire che la nostra acuità visiva non è uniforme nel nostro campo visivo, esempio sito web.

Nella retina periferica ci sono i bastoncelli che non permettono una perfetta visione a causa della presenza dei bastoncelli che sono più grossi e non è presente un mosaico impacchettato.

Ma non ce ne rendiamo conto perché muoviamo continuamente gli occhi e la fovea ci aiuta a vedere quello che ci interessa e quindi non ci accorgiamo che noi vediamo bene in un punto fisso detto punto di fissazione, cioè quello che osserviamo, e negli altri vediamo meno bene.

La fovea è localizzata lungo l’asse ottico dell’occhio nel punto più posteriore quindi se pensiamo a un asse che entra dall’esterno esattamente al centro dell’occhio, questo va a finire sul fondo dell’occhio sulla fovea. Quindi la fovea è al centro del nostro campo visivo.

Quando noi fissiamo un particolare punto abbiamo la fovea puntata sul punto di fissazione e tutto il resto sulla retina periferica. Nella fovea non ci sono vasi sanguigni perché essendo il punto di massima acuità visiva ai fotorecettori gli viene tolto davanti gli altri neuroni che sono scostati e il sangue gli viene portato di lato, che danno nutrimento, ossigeno, ecc. ai fotorecettori della fovea.

Papilla ottica e punto cieco

Papilla ottica, il punto da cui si diramano i vasi sanguigni, è il punto di entrata ed uscita dalla retina in quanto vi entrano i vasi sanguigni ed è anche il punto da cui escono tutti gli assoni delle cellule gangliari quindi si chiama anche la testa del nervo ottico perché è il punto da cui esce il nervo ottico.

Quindi le gangliari che saranno disposte lungo tutta la retina manderanno tutti gli assoni e verranno indirizzati verso questo punto che è l’unico da cui escono gli assoni dalla retina e dirigersi verso il cervello.

Gli assoni stanno dalla parte interna ma devono uscire dalla parte verso il dietro, e in questo punto gli assoni attraversano la retina e in questo punto non si hanno fotorecettori ed è quindi un punto cieco, non ci si accorge di averlo in quanto il sistema visivo se ci sono piccole zone dove la retina non funziona vengono coperte dalle altre zone.

Il punto di fissazione viene messo a fuoco sul fondo dell’occhio. La retina ricopre tutto il fondo.

Epitelio pigmentato

Dietro la retina sta un epitelio, non solo neuroni, che si chiama epitelio pigmentato dove ci sono cellule nere, vi è un pigmento nero.

Quindi occorre che la luce che entra, o viene assorbita dai fotorecettori oppure se passa, perché non è stata assorbita, ci deve essere qualcuno che l’assorbe, i pigmenti, e infatti questo epitelio pigmentato assorbe la luce eliminando la possibilità di rimbalzi di luce all’interno dell’occhio.

Questo crea un problema nei soggetti albini che mancano di questo pigmento nero e quindi la visione dei soggetti albini è ridotta, compromessa.

Quindi la retina, l’epitelio pigmentato che sta dietro, la fovea, e la papilla ottica da cui parte il nervo ottico. La fovea è la parte generale, ma la zona centrale è detta foveola, quindi è il punto di massima acuità visiva.

Coni, bastoncelli e fototrasduzione

Nella fovea troviamo solo coni, solo fotorecettori coni e nella zona più periferica troviamo due tipi di fotorecettori: cono, detto così perché il segmento esterno è fatto a forma di cono, e bastoncello, detto così perché il segmento esterno è fatto a forma di bastoncello.

Nel terminale presinaptico quando arriva la luce cambia il potenziale di membrana del fotorecettore e questo cambia il rilascio del neurotrasmettitore da parte dei fotorecettori che utilizzano il glutammato.

Alla fine qui avviene la fototrasduzione e tutto si traduce in rilascio di neurotrasmettitore, avviene quel fenomeno per cui un raggio di luce, un fotone, riesce a far sì, attraverso una serie di passaggi, che si aprano o si chiudano dei canali di membrana sulla membrana del fotorecettore che fa sì che il fotorecettore, che poi è un neurone, cambi il suo potenziale di membrana che a questo punto cambia in funzione della luce che riceve, per questo è fotorecettore.

Differenze tra bastoncelli e coni

Differenze tra bastoncelli e coni: dato che il segmento esterno ha la capacità della fototrasduzione perché contiene il così detto fotopigmento, che sono delle molecole retinale che ha la capacità di cambiare chimicamente nel momento in cui riceve un fotone, quindi è una molecola fotosensibile, quindi il fotopigmento viene intrappolato sulla membrana di questi dischi che formano il segmento esterno.

In pratica il segmento esterno non è altro che la membrana cellulare del fotorecettore e all’interno delle così dette cisterne che non sono altro che dei dischi sempre di membrana come se fossero delle vescicole grandi e poste una sull’altra.

Sulla membrana si trova il fotopigmento quindi la fotosensibilità. Confrontando il bastoncello con il cono: il bastoncello c’ha tanti dischi, nel cono il fotopigmento è sulle pieghe del segmento esterno che però sono ridotte rispetto a quelle del bastoncello.

Quindi di fatto il bastoncello ha molto più fotopigmento del cono perché ha più segmento esterno rispetto al cono. Dal punto di vista funzionale questo si trasforma: se un fotone colpisce il bastoncello e lo attraversa, ad un certo punto avrà un’altissima probabilità di trovare una molecola di fotopigmento attraversando tanti strati, mentre se passa attraverso un cono ha meno probabilità perché c’è poco fotopigmento.

Quindi il bastoncello è più efficiente nell’assorbire i raggi di luce, quindi questo vuol dire che anche se c’è pochissima luce i coni non fanno vedere bene perché non hanno luce sufficiente, mentre se c’è molta luce i coni vedono bene.

Ecco perché nella fovea si hanno solo coni, la fovea è il primo punto in cui di notte non riusciamo a vedere bene, esempio vedere le stelle: guardare la stella e se si punta lo sguardo, la fovea, su una stella debole non si vede, se si sposta lo sguardo e poi si ritorna ricompare, perché la fovea ha poca sensibilità; se si punta una stella molto luminosa ce la fa perché la luce è sufficiente ad attivare i coni.

Ecco perché se abbiamo solo la fovea con solo i coni, è vero che ci dà un’alta acuità visiva, però se avessimo una retina solo di coni dovremmo stare sempre in ambienti molto illuminati, come cala la luce non vediamo più niente.

Quando c’è poca luce, i segmenti esterni grandi dei bastoncelli accolgono la luce ma non possono essere precisi perché essendo grandi non permettono di stabilire una corretta posizione, ma è più generale.

Mentre invece grazie ai coni si può discriminare l’immagine benissimo ma solo se c’è luce. Quindi in situazioni non estreme, i due sistemi insieme lavorano bene perché grazie ai bastoncelli se si fissa un punto si individua la provenienza generale della luce e girando la testa si può capire bene cos’era grazie alla fovea. I bastoncelli catturano molta luce rispetto ai coni.

Amplificazione e sensibilità luminosa

C’è un processo per cui un singolo fotone lega una sola molecola di fotopigmento però la molecola di fotopigmento ha una reazione a cascata che è amplificata, cioè un fotopigmento attivato può a sua volta attivare molte altre molecole che a sua volta possono andare poi a chiudere molti canali di membrana, secondo messaggero.

Questa amplificazione fa sì che il bastoncello sia in grado di rilevare in condizioni ottimali un singolo fotone, sensibilità enorme, perché se un singolo fotone chiudesse un singolo canale di membrana il cambio del potenziale di membrana è piccolissimo, occorre che un singolo fotone riesca ad influenzare molti canali di membrana sennò non si può dare un cambiamento significativo del potenziale di membrana.

Quindi all’interno dei bastoncelli c’è un’amplificazione elevata proprio perché c’è questa specializzazione nel rilevare basse intensità luminose. I coni invece non ce l’hanno l’amplificazione elevata perché in ogni caso non avrebbero abbastanza fotopigmento quindi il sistema dei coni è un sistema che si dice specializzato nella visione fotopica, in condizioni di luce elevata, mentre la condizione di luce scarsa si dice condizione scotopica. Nel mezzo ci sono le condizioni mesopiche.

Risoluzione temporale e spaziale

Un altro aspetto che differisce tra i fotorecettori è quello della risoluzione temporale: cioè che succede se si dà una lucina intermittente che alterna luce e buio, se si aumenta la frequenza del lampeggiamento noi la vediamo come se fosse sempre accesa ad un certo punto, nel cinema la pellicola fa vedere i fotogrammi in modo talmente veloce che si fondono l’uno con l’altro e si ha l’impressione di un movimento continuo ma perché non si riesce a discriminare nel tempo un fotogramma da quello successivo.

I fotorecettori coni e bastoncelli differiscono per la risoluzione temporale ovvero i bastoncelli hanno una bassa risoluzione temporale poiché quando si dà una lucina al bastoncello esso dà una risposta in termini di potenziale di membrana che dura tanto quindi se compare subito un’altra lucina si unisce alla risposta precedente.

Mentre invece il cono dà risposte molto veloci e quindi ha un’ottima risoluzione temporale. I coni hanno dunque un’ottima risoluzione temporale e spaziale, cioè discriminano sia nello spazio due punti fra di loro, perché hanno il segmento piccolo e sono impacchettati fra di loro, sia nel tempo.

Quindi la fovea è la struttura che ci descrive meglio com’è fatto uno stimolo visivo, sia in un istante sia come poi evolve. Però per avere queste buone capacità ci deve essere tanta luce, se ce n’è poca si vede male.

In effetti i coni hanno questa forma a cono perché aumenta la precisione nel rilevare da dove viene uno stimolo perché per attivare il cono serve il fascio luminoso che passa tutti gli strati e che quindi ha una maggiore probabilità di essere assorbito.

Quindi il cono è selettivo, per attivarsi vuole la luce nel centro, questa selettività dunque porta alla precisione quindi aumenta la risoluzione spaziale; mentre il bastoncello più o meno ha la stessa probabilità di assorbire un fotone che sia di lato, al centro … e quindi il bastoncello ha la funzione