Fisiologia - Fisiologia del muscolo scheletrico e liscio

Fisiologia del muscolo scheletrico e liscio

Cellule muscolari sono cellule specializzate in grado di svolgere un lavoro meccanico sfruttando l’energia chimica data dalla scissione dell’ATP.

Classificazione dei muscoli

• Tessuto muscolare scheletrico. È di tipo striato, in quanto presenta delle striature che derivano dalla particolare organizzazione ordinata delle proteine contrattili all’interno della fibrocellula muscolare scheletrica. Le fibrocellule sono unite in sincizi morfologico-funzionali. Le fibrocellule sono quindi l’insieme di più cellule muscolari e appaiono al microscopio molto grandi e polinucleate. L’attivazione delle fibrocellule scheletriche è ad opera di neuroni del sistema nervoso volontario specializzati, che prendono il nome di motoneuroni.
• Muscolo cardiaco, striato perché presenta esattamente la stessa organizzazione delle miofibrille contrattili che conferiscono alle cellule del miocardio questa struttura striata, sempre ovviamente è visualizzabile grazie almeno a un microscopio ottico. Le cellule non sono fuse come nello scheletrico a formare dei sincizi morfologici funzionali ma vi è un mantenimento dell'identità in termini morfologici e strutturali della singola cellula. Infatti, abbiamo cellule mononucleate che però sono in qualche modo collegate tra loro dal punto di vista funzionale e quindi si parla più che altro di un sincizio esclusivamente funzionale per via di questi collegamenti che sono presenti da una cellula all'altra. Le sinapsi elettriche nel muscolo cardiaco sono dette Gap Junction, o dischi intercalari.
• Muscolo viscerale, muscolo liscio, costituito da piccole cellule mononucleate. La striatura è totalmente assente non perché siano assenti le miofibrille contrattili ma perché queste semplicemente non presentano l'organizzazione ordinata che è invece caratteristica dello scheletrico e del cardiaco, che sono per questo appunto definiti striati. Il muscolo liscio è dotato di una contrazione di tipo involontario, non è sotto il controllo nervoso volontario ma è come il cardiaco sotto il controllo del sistema nervoso vegetativo. Anche nel muscolo viscerale, spesso anche se non sempre, sono presenti giunzioni comunicanti, gap Junction, delle sinapsi elettriche che permettono il collegamento funzionale di una cellula all'altra. In altri casi invece ci sono cellule muscolari lisce di identità singola livello funzionale, che quindi non sono accoppiate ad altre cellule. Esempio di muscoli lisci sono nella vescica urinaria, nel tratto gastrointestinale, nei vasi sanguigni. In generale il muscolo liscio è il muscolo che tipicamente è presente nelle strutture delle pareti degli organi cavi.

Il muscolo cardiaco non è sotto il controllo del sistema nervoso volontario ma è dotato di una contrazione di tipo involontario proprio, che trae origine dal muscolo stesso grazie a particolari cellule specializzate che vengono chiamate cellule pacemaker in grado sostanzialmente di generare spontaneamente un potenziale d'azione e quindi di innescare da un punto preciso la contrazione muscolare.

Il muscolo cardiaco striato è innervato da parte del sistema nervoso vegetativo, detto anche autonomo.

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Muscolo striato scheletrico

Il muscolo striato è formato da numerose fibre muscolari organizzate in fasci. Un fascio di fibre muscolari contiene molte fibre e un muscolo di fatto è costituito da numerosi fasci di fibre muscolari.

L'intero muscolo striato scheletrico partendo dall'esterno è avvolto da una guaina, l’epimisio, che si continua con i tendini che inseriscono il muscolo sull’osso.

Il singolo fascio di fibre è avvolto da una ulteriore guaina connettivale, il perimisio.

Ciascuna fibra muscolare è avvolta dall’endomisio.

Tutte e tre le guaine connettivali sono fatte per lo più da collagene e da fibre elastiche.

Nella struttura del muscolo sono presenti anche nervi e vasi sanguigni. In particolare, i vasi sanguigni si ramificano a formare una fitta rete di capillari. Quando il muscolo è a riposo la maggior parte di questi capillari sono collassati, attraverso di loro non passa il sangue. Sono in qualche modo bypassati da vasi di maggiore diametro. Quindi gran parte del sangue non va a irrorare completamente tutti i fasci ma apporta un quantitativo di sangue inferiore a quello che potenzialmente potrebbe essere assorbito in qualche modo dal muscolo se tutti i capillari divenissero pervi al passaggio di sangue. Questo avviene ovviamente quando il muscolo entra in uno stato di esercizio intenso. Quando siamo in uno stato di intenso esercizio fisico tutti i capillari si aprono trasportando il sangue e in questo caso il nostro muscolo che funziona quasi come una spugna che improvvisamente si riempie di sangue.

A riposo la portata del cuore, ovvero quello che il cuore riesce a pompare nell'unità di tempo al minuto, è circa 5,6 litri al minuto. Quando entriamo in uno stato di esercizio fisico intenso il cuore può pompare, può fare uscire dall’aorta un quantitativo di sangue che raggiunge anche i 30 litri al minuto.

Questa differenza di circa 25 litri va al muscolo che ha aperto attraverso delle microvalvole tutti i capillari, e quindi si riempie di sangue.

Fibrocellula muscolare scheletrica

La fibra muscolare è un sincizio morfologico e funzionale, ovvero è una struttura di grandi dimensioni a forma di tubo che è di fatto la fusione di diverse cellule. I nuclei sono strutture ellittiche schiacciati alle periferie delle cellule. La parte interna della fibra è ripiena delle miofibrille contrattili e di conseguenza il nucleo viene schiacciato verso l’esterno.

Analizziamo ora la struttura della fibra muscolare:

Partendo dall'esterno la fibra muscolare è costituita dal sarcolemma che non è nient'altro che la membrana plasmatica di questa fibra. Il citoplasma viene chiamato sarcoplasma.

All’interno della fibra ci sono i fasci di miofibrille contrattili che sono avvolte da strutture che si chiamano cisterne del reticolo sarcoplasmatico.

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Tra una cisterna e l’altra sono presenti i tubuli trasversali, o tubuli T, delle invaginazioni del sarcolemma che portano praticamente la membrana all’interno e si accoppiano ciascuno con due cisterne.

La struttura formata da un tubulo T e da due cisterne viene chiamata triade.

L’obiettivo di questa fibra muscolare è quello di andare in contrazione quando viene eccitata dalla sinapsi chimica formata dal motoneurone, la giunzione neuro-muscolare. La giunzione neuromuscolare rilascia Acetilcolina e innesca un potenziale d'azione. Il potenziale d'azione è l'innesto per la contrazione muscolare e si sviluppa partendo dalla membrana, dal sarcolemma, perché solo lì ci sono i canali del sodio voltaggio dipendenti. Il potenziale d'azione si sviluppa almeno inizialmente sulla superficie della membrana sarcoplasmatica, per poi essere propagato attraverso i tubuli T ed entrare nel volume interno. Nei tubuli T quindi sono molto presenti dei canali del sodio voltaggio dipendenti.

Questa eccitazione data del potenziale d’azione entra dentro alla e porta all’apertura dei canali del calcio che sono presenti sulla membrana del reticolo sarcoplasmatico. Il calcio fuoriesce e quindi abbiamo un aumento del calcio, che poi è l'elemento che innesca la contrazione, che avviene in sincronia in tutti i punti della fibra, sia quelli più esterni che quelli più interni.

Questa cosa sarebbe assolutamente impossibile in una cellula normale, dove si aprirebbero i canali del calcio solo sulla superficie della membrana. Con questa strategia riusciamo a far entrare calcio in tutti i punti della fibra, sia quelli più periferici sia quelli più interni della fibra, e quindi riusciamo a far entrare in contrazione in sincronia tutti i fasci di miofibrille.

Il sarcomero

I fasci di miofibrille riempiono praticamente tutto il volume interno della fibrocellula muscolare scheletrica. Ciascuno di questi fasci è circondato dalla struttura del reticolo sarcoplasmatico.

Questi fasci di miofibrille sono costituiti da numerose proteine:

• Miosina e Actina sono le proteine contrattili.
• Tropomiosina e Troponina sono le proteine regolatorie.
• Nebulina e Titina sono le proteine accessorie, dette proteine giganti in quanto hanno un alto peso molecolare.

Questi fasci di miofibrille se analizzati al microscopio elettronico presentano un notevole grado di ordinamento e possiamo subito identificare una sorta di modulo che viene ripetuto in serie, il sarcomero.

Il sarcomero è la subunità fondamentale funzionale della miofibrilla contrattile.

Una miofibrilla è caratterizzata da cosiddette bande chiare che vengono chiamate bande I, e anche bande scure dette bande A. Questo alternanza di bande chiare e scure è quello che poi conferisce alla nostra fibrocellula muscolare scheletrica il caratteristico aspetto per cui proprio viene definita striata.

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Un sarcomero è l’elemento che inizia e termina a livello di una linea Z. Le linea Z le troviamo esattamente al centro delle bande chiare, le bande I.

Il sarcomero è caratterizzato da due elementi proteici fondamentali, filamenti sottili e filamenti spessi.

Filamenti spessi

Al centro del sarcomero, in corrispondenza della banda A più scura è presente una struttura complessa proteica, costituita per lo più da miosina. Questa struttura costituita per lo più da miosina prende il nome di filamento spesso.

La miosina è costituita innanzitutto da una struttura lineare formata da due catene pesanti che si intrecciano a formare una coda a spirale. Le stesse due catene pesanti nella parte terminale vanno a formare una testa bilobata. A questa testa bilobata si vanno a sommare 4 catene leggere, due per ciascun lobo della testa, che interagiscono quindi con la testa bilobata.

A livello della testa troviamo due siti:

• Il sito per l’actina.
• Il sito di legame per l’ATP.

Ciascuno dei filamenti spesso è costituito da circa 300 molecole di miosina.

La disposizione delle molecole di miosina sul filamento e spesso è contrapposta.

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