Farmacognosia con elementi di Botanica farmaceutica

Farmacognosia con elementi di botanica farmaceutica

A.A. 2019/2020
Autore: Luisa Curlacci

Citologia vegetale

La citologia vegetale è la scienza che studia la cellula vegetale. Tutti gli organismi viventi possiedono una caratteristica comune: quella di essere formati da elementi microscopici chiamati cellule. Parlando di cellule, esse possono essere distinte in:

• Procariotiche: molto piccole e semplici, prive di organelli delimitati da membrana e non compartimentata.
• Eucariotiche: evolute a partire dalle cellule procariotiche, presentano organuli delimitati da membrana e sono altamente compartimentate.

La cellula animale e la cellula vegetale condividono la maggior parte delle strutture, sebbene siano leggermente diverse in termini di grandezza. Ciò che caratterizza le cellule vegetali sono i plastidi, il vacuolo e la parete cellulare. La cellula vegetale ha forme molto svariate a seconda che si trovi isolata (sferiche, ovoidali, allungate) o che sia aggregata (poliedrica, globose, stellate, ramose etc.); in termini di grandezza, la cellula può raggiungere facilmente i 50-100 μm di diametro. Una cellula vegetale è formata da una parete cellulare che contiene il protoplasto, a sua volta delimitato da una membrana plasmatica contenente il citoplasma.

Plastidi

I plastidi si differenziano a partire da cellule indifferenziate del tessuto meristematico detti proplastidi. Essi, a seconda della presenza di luce o buio, si differenzieranno in:

• Cloroplasti: si sviluppano in presenza di luce, quindi nelle parti verdi della pianta. Sono piccoli e numerosi, sono sede della fotosintesi; hanno una forma a fagiolo con una faccia piana ed una convessa. Sono caratterizzati da:
  • Involucro: doppia membrana fosfolipidica.
  • Tilacoidi stomatici o intergrana: sacchi appiattiti che attraversano il cloroplasto in tutta la sua lunghezza; sono sede della fase luminosa della fotosintesi.
  • Tilacoidi granari o grana: sacchi brevi impilati gli uni sugli altri.
  • Stroma: matrice che contiene DNA e ribosomi; è sede della fase oscura della fotosintesi
  • Granuli di amido: presenti quando il cloroplasto ha lavorato.
  • Plastoglobuli: gocce lipidiche.
• Leucoplasti o Amiloplasti: si sviluppano in assenza di luce, quindi negli organi di riserva. Sono adibiti a riserva di amido che si accumula nei cloroplasti come risultato del processo fotosintetico (amido primario). Una volta accumulato nei leucoplasti in modo concentrico intorno all’ilo, è polimerizzato (amido secondario) e viene utilizzato quando la pianta ha necessità. Presentano un involucro ed uno scarso sistema di membrane interno, sulla base della disposizione si hanno:
  • Granuli semplici indipendenti
  • Granuli composti aggregati
  • Granuli semicomposti aggregati in modo involontario.
• Cromoplasti: rappresentano la forma senescente dei cloroplasti. Non presentano clorofille ma carotenoidi, che conferiscono il colore giallo, arancione o rosso.
• Ezioplasti: si formano quando i proplastidi dovrebbero dare cloroplasti ma si trovano in zone prive di luce. Se esposti a luce, essi si differenziano in cloroplasti.

In assenza di luce, i cloroplasti diventano leucoplasti e, viceversa, i leucoplasti in presenza di luce si trasformano in cloroplasti. I cromoplasti non possono più modificarsi.

Vacuolo

Nella cellula vegetale tipica, un unico grande vacuolo occupa la maggior parte del volume citoplasmatico, motivo per cui quando la cellula è adulta la quantità di citoplasma è esigua e il nucleo ha posizione periferica. Esso è delimitato da un tonoplasto, una membrana lipoproteica, e contiene al suo interno il succo vacuolare, liquido acquoso contenente diverse sostanze disciolte. Esso risulta osmoticamente attivo ed è il responsabile del turgore della cellula. Le sostanze che possono essere contenute nel vacuolo sono:

• Ioni inorganici: K⁺, Na⁺, Ca²⁺, Cl^-, NO₃^-, HCO₃^-, H₂PO₄^- etc.
• Acidi organici: acido citrico, acido malico, acido ossalico. Quest’ultimo, in combinazione con Ca²⁺, forma gli ossalati di calcio, che essendo insolubili, precipitano nel vacuolo formando cristalli di forme diverse.
  • Prismi: cristallizzazione nel sistema tetragonale; possono essere cristalli isolati o druse concresciute.
  • Rafidi: cristallizzazione nel sistema monoclino.
  • Sabbia cristallina: cristalli piccolissimi.
• Zuccheri: frequentemente sono fruttosio e saccarosio, ma anche fruttani come l’inulina.
• Proteine: costituiscono dei piccoli vacuoli solidi chiamati granuli di aleurone, i quali presentano un cristalloide accompagnato da un globoide di fitina.
• Enzimi e metaboliti secondari.

Parete cellulare

La parete cellulare è l’involucro esterno del protoplasto, piuttosto rigido e perciò in grado di limitare il rigonfiamento della cellulare in seguito ad assorbimento di acqua; funziona anche come difesa costituendo una barriera fisica. La formazione della parete cellulare avviene in diversi step, come di seguito:

1. Lamella mediana: quando la mitosi arriva in telofase, il fuso mitotico non scompare immediatamente ma persiste e attraverso nuovi microtubuli depositati (fragmoplasto) vengono avviate le prime sostanze che formeranno la parete. Si forma perciò un primordio che prende il nome di piastra cellulare, che si allungherà per tutta la cellula. Si andranno a depositare vescicole su questa piastra e si formerà la lamella mediana rivestita da entrambe le facce da un sottile strato di parete primaria. La lamella è costituita da sostanze pectiche e polimeri del galattosio.
2. Parete primaria: si forma addossata alla lamella mediana, è costituita da abbondante matrice acquosa e con sostanze pectiche, oltre che da microfibrille di cellulosa che presentano un andamento a tessitura dispersa e tenute insieme da molecole di xiloglucano. Quando la cellula finisce l’accrescimento, le microfibrille vengono bloccate trasversalmente da molecole di estensina e la struttura viene definitivamente bloccata.
3. Parete secondaria: si forma internamente alla parete primaria, quindi inspessisce la parete, in quanto è formata da uno strato esterno sottile (S1), uno strato intermedio spesso (S2), ed uno interno sottile (S3). È ricca di cellulosa e povera in polisaccaridi. In essa le microfibrille sono disposte a tessitura parallela. Alcune volte è possibile che si sviluppi una parete terziaria a diretto contatto con citoplasma.

La parete cellulare, formata da vari strati concentrici, non costituisce un tutt’uno compatto. In primis, la lamella mediana si scolla in alcuni tratti, tra cellule adiacenti, e forma gli spazi intercellulari (a); in secondo luogo la parete cellulare presenta interruzioni che prendono il nome di punteggiature (b). Zone in cui la parete è meno spessa sono denominate punteggiature primarie, e man mano che questa si accresce, in corrispondenza delle punteggiature primarie si formano i porocanali. Quando il lume del porocanale rimane costante si parla di punteggiature semplici (c), mentre se ha morfologia composta si parla di punteggiature areolate (d). I porocanali di due cellule adiacenti sono appaiati e in comunicazione, tramite l’apposizione tra le due di una parete di punteggiatura. Questa parete si trova sul fondo della punteggiatura ed è crivellata di piccole perforazioni che prendono il nome di plasmodesmi, stretti canali attraversati da un desmotubulo.

Modificazioni della parete cellulare

La parete cellulare può andare incontro a modificazioni in risposta ad esigenze particolari da parte di alcuni tipi di cellule.

• Lignificazione: impregnazione con lignina del materiale amorfo della parete. È una sostanza poco elastica, dura, che rende le cellule resistenti alla pressione, a differenza della cellula che le rende resistenti alla trazione. La lignificazione non interessa le punteggiature, il citoplasma è quasi completamente riassorbito.
• Impermeabilizzazione: porta ad una modificazione in termini di impermeabilità, che serve sia per evitare evaporazione di acqua ma anche per la difesa contro attacchi di patogeni e agenti nocivi.
  • Cutinizzazione: è dovuta alla cutina che impregna le pareti tangenziali esterne dell’epidermide. Forma all’esterno un sottile strato che prende il nome di cuticola.
  • Suberificazione: è dovuta alla suberina che si deposita in strati sulla parete interna, occludendo del tutto le punteggiature. Le cellule, a processo concluso, muoiono e si riempiono di aria; ciò offre un notevole isolamento termico e una limitatissima permeabilità.
  • Cerificazione: è dovuta al deposito di cere sull’epidermide, che rinforza l’impermeabilizzazione di alcune epidermidi; impartiscono un aspetto bianco e vellutato. Quando sono depositate in granuli formano la pruina.
• Mineralizzazione: è un’impregnazione di sali minerali che conferiscono alla parete cellulare rigidità e resistenza.
  • Silicizzazione: consiste nell’accumulo di SiO₂ nelle pareti esterne dell’epidermide.
  • Calcificazione: consiste nell’impregnazione della matrice con CaCO₃ sotto forma di calcite e aragonite.

Particolari tipi di mineralizzazione sono quelle che portano alla formazione di cistoliti, ovvero concrezioni a forma di grappolo la cui parte terminale si incrosta di calcare. Si possono avere anche mineralizzazioni con flobafeni, che impartiscono alla parete un’intensa colorazione e resistenza alla marcescenza.

Istologia vegetale

L’istologia vegetale è la scienza che tratta i tessuti delle piante. Le cellule che costituiscono un tessuto provengono da una o da un gruppo di cellule iniziali che si sono divise nelle tre direzioni dello spazio. Si possono distinguere:

• Tessuto omeomorfo: le cellule che lo costituiscono sono tutte identiche morfologicamente e fisiologicamente; in questo tessuto si riscontrano cellule diverse da tutte le altre dette idioblasti, che si differenziano per forma o funzione.
• Tessuto eteromorfo: le cellule che lo costituiscono sono diverse tra loro sia morfologicamente che fisiologicamente.

Tessuti meristematici

I tessuti meristematici sono costituiti da cellule in grado di dividersi e formare le cellule iniziali, parte che rimane meristematica, e le cellule derivate, parte che si differenzia poi nei tessuti adulti. I meristemi possono essere classificati in base alla posizione in apicali, laterali e intercalari, oppure in base alla derivazione in meristemi primari, che derivano dal meristema dell’embrione, e meristemi secondari, che derivano dalle cellule adulte già differenziate che riprendono a dividersi.

Meristemi apicali: sono limitati a zone ristrette degli apici di fusto e radice, dove determinano l’accrescimento in lunghezza, e presentano caratteristiche quali:

• Forma poliedrica
• Spazi intercellulari assenti o ridotti
• Citoplasma denso e ricco di ribosomi
• Vacuolo mancante o assai piccolo
• RE scarsamente sviluppato
• Plastidi allo stato di proplastidi
• Nucleo voluminoso

Meristemi laterali: possono derivare da cellule dell’embrione o da cellule parenchimatiche adulte e determinano l’accrescimento in larghezza della pianta, costituiscono il cambio ed il fellogeno; presentano caratteristiche quali:

• Parete cellulare sottile
• Citoplasma poco denso
• Vacuolo ben sviluppato

Meristemi intercalari: si indicano le cellule che si dividono attivamente lontano dal meristema apicale, oppure in seguito a traumi subiti dalla pianta (avventizi).

Tessuti adulti

I tessuti adulti derivano dalla differenziazione dei tessuti meristematici. La tipica cellula vegetale adulta presenta un grande vacuolo che ne occupa la parte centrale, il citoplasma addossato alla parete in uno strato sottile, la parete più o meno spessa presenta sempre parete primaria e secondaria. I tessuti adulti vengono classificati in tre sistemi:

• Sistema fondamentale: comprende i tessuti nei quali avvengono le principali attività metaboliche; ne fa parte il parenchima, insieme con il collenchima e lo sclerenchima che sono invece tessuti meccanici.
• Sistema tegumentale: consiste nel rivestimento esterno della pianta, costituito nella struttura primaria da epidermide (rizoderma ed esoderma nella radice) e nella struttura secondaria da periderma, il cui principale componente è il sughero; l’endoderma si trova nella parte interna della radice.
• Sistema conduttore: comprende xilema e floema e si occupa del trasporto di sostanze e liquidi nella pianta.

Sistema fondamentale

Tessuto parenchimatico

È il tessuto più abbondante nel corpo primario della pianta, formato da cellule poco differenziate morfologicamente, può derivare sia da meristemi apicali che laterali. Una tipica cellula parenchimatica ha forma poliedrica e possiede una parete non molto spessa ed un grosso vacuolo centrale e, nel citoplasma, numerosi organelli responsabili dell’attività metabolica. Gli spazi intercellulari sono molto sviluppati e possono formare addirittura delle lacune. In base alle attività fisiologiche si possono distinguere diversi tipi di parenchima:

• Parenchima clorofilliano o clorenchima: è costituito da cellule di medie dimensioni che contengono numerosi cloroplasti ben differenziati; è sede della fotosintesi ed è presente in tutte le parti verdi della pianta. Ulteriori specializzazioni possono essere il parenchima a palizzata e il parenchima lacunoso.
• Parenchima di riserva: grosse cellule con pareti sottili e con un vacuolo centrale contenente numerosi granuli di amido o zuccheri e proteine; è caratteristico dei semi, delle radici, dei fusti e dei frutti carnosi.
• Parenchima acquifero: è un particolare tessuto di riserva le cui grandi cellule hanno un vacuolo molto sviluppato, pieno di mucillagini in grado di trattenere l’acqua; è responsabile della consistenza dei fusti e delle foglie delle piante succulente che vivono in ambienti poveri di acqua.
• Parenchima aerifero: è formato da cellule stellate, cilindriche che lasciano tra loro ampi spazi intercellulari in modo da consentire una buona circolazione dell’aria; è presente nelle radici e nei fusti delle piante acquatiche e palustri.
• Parenchima conduttore: è formato da cellule allungate disposte le une sulle altre, senza spazi intercellulari; è adibito al trasporto di minerali, acqua e sostanze organiche e può anche accompagnare floema e xilema nei fasci conduttori.

Tessuti meccanici

La funzione di questi tessuti è quella di permettere alla pianta di mantenere una posizione nello spazio e di avere una certa forma quando il solo turgore non è sufficiente.

• Collenchima: è costituito da cellule vive detti collociti, di forma isodiametrica o allungata, con parete non omogeneamente ispessita e stretto contatto tra loro, contengono cloroplasti. È presente negli organi di accrescimento primario, quindi in posizione sottoepidermica a formare una fascia continua o cordoni immersi nel parenchima. La presenza di cellulosa e l’assenza di lignina gli conferiscono elasticità. Si trova spesso nei fusti erbacei, nelle foglie e in tutti gli organi giovanili non completamente differenziati. Si distinguono, sulla base della disposizione degli ispessimenti della parete, in:
  • Collenchimi angolari: hanno le pareti ispessite agli angoli di confluenza delle cellule, sono privi di spazi intercellulari e sono localizzati nei fusti.
  • Collenchimi lamellari: hanno ispessimenti in corrispondenza delle pareti tangenziali interne ed esterne e sono privi di spazi intercellulari; sono localizzati nei fusti.
  • Collenchimi lacunari: presentano ampi spazi intercellulari.
• Sclerenchima: è costituito da cellule con parete secondaria ispessita e più o meno lignificata, caratteristica che produce la morte delle cellule a differenziamento compiuto. Questo tessuto è perciò presente solo in organi già differenziati. Le cellule sclerenchimatiche si differenziano in:
  • Fibre o stereidi: hanno forma allungata con estremità appuntite, si trovano nelle foglie disposte lungo le nervature più grosse, nel legno secondario (fibre xilari) o nel cribro secondario; fibre disposte in altra posizione prendono sonodette fibre extraxilari.
  • Sclereidi: possono essere isodiametriche (brachisclereidi), allungate a bastoncino (macrosclereidi), allungate con estremità rigonfie (osteosclereidi), ramificate o stellate (astrosclereidi) etc. La parete è ispessita, lignificata con canale ridotto e privo di citoplasma, attraversata da porocanali. Possono trovarsi isolate o raggruppate, in notevole quantità formano il pericarpo di alcuni frutti e l’endocarpo di drupe.

Sistema tegumentale

Il sistema tegumentale comprende tutti i tessuti di protezione che rivestono la superficie esterna della pianta e che regolano gli scambi gassosi, la difendono dall’essiccamento, dall’azione di agenti atmosferici e dall’attacco di parassiti.