Zoologia sistematica - seconda parte

Zoologia sistematica

Protisti

Nel 1953 Stanley Miller, non ancora laureato, e Urey, un suo docente presso l’Università di Chicago, costruirono delle ampolle nelle quali gorgogliava quella atmosfera da ‘‘brodo primordiale’’ di 4 miliardi e mezzo di anni fa e, nelle ampolle stesse, produssero scariche elettriche: dei fulmini. Fatto tutto questo, i due ricercatori scoprirono che nelle loro ampolle si creavano aminoacidi.

Ipotesi metabolistica: Geochimica, era a RNA, era a RNP, era a DNA, antenato universale che non conduceva vita libera, ‘invenzione’ indipendente della biosintesi dei lipidi, ‘invenzione’ indipendente della biochimica della parete cellulare, fuoriuscita delle cellule, con la conservazione della chimica redox della superficie cellulare, cellule a vita libera (eubacteria, archaebacteria).

I protisti sono eucarioti unicellulari. Alcuni mostrano diversità o somiglianze più o meno marcate con dei pluricellulari. Una cellula flagellata può diventare ameboide, e in seguito può ritornare alla condizione flagellata. La perdita del flagello e l’instaurarsi della condizione polinucleata porta alla condizione coccidiale non mobile, nella quale le cellule figlie, dopo la formazione di membrane che delimitano le cellule alla riproduzione, possono sia mantenere la condizione coccidiale che riacquistare la condizione flagellata o ameboide. Inoltre, la perdita dei flagelli e le successive divisioni vegetative portano alla condizione sporidiale. Le cellule che ne derivano possono rimanere unite in colonie o separarsi, e ogni cellula può anche assumere la condizione flagellata o ameboide.

I protozoi si muovono essenzialmente per mezzo di cigli, flagelli e pseudopodi. Un ciglio muove l’acqua parallelamente alla superficie in cui è inserito, come il remo di una barca; un flagello invece la muove parallelamente al proprio asse principale, come l’elica di un motore. I flagelli sono in genere uno o pochi per cellula, le ciglia sono numerose e disposte in maniera ordinata sulla superficie cellulare; questo fatto impone una coordinazione del battito ciliare (metacronia). Spesso i flagelli hanno due corpi basali, al contrario delle ciglia che ne hanno uno soltanto. I flagelli solitamente tirano la cellula (non la spingono). Il movimento è determinato da dove parte l’onda: se il flagello si muove in un senso, la cellula procede in senso opposto; alcuni descrivono figure molto complesse (Ceratium - 2 flagelli, uno dei quali provoca il movimento, uno stabilizza).

Phylum Euglenozoa

Phylum Euglenozoa: Sono generalmente considerati un gruppo monofiletico, in base alla persistenza dei nucleoli durante la mitosi e alla presenza di cristae mitocondriali discoidali, caratteristiche condivise da tutti i componenti. I membri di questo Phylum hanno una serie di microtubuli longitudinali al di sotto della membrana cellulare, che contribuiscono a rinforzare in una pellicola.

Paranema (un ‘‘inghiottitore’’ -nutrizione eterotrofa- che si ciba di un esemplare di Euglena. Peranema possiede una tasca dilatabile, atta all’alimentazione, separata dal vestibolo da dove originano i flagelli. L’organo bastoncellare si estende verso l’esterno per infilzare la preda che viene poi spinta nell’apparato boccale o tenuta ferma per succhiarne il contenuto.

Il genere Trypanosoma contiene flagellati fogliformi sottili che abitano il sangue dei vertebrati, non formano cisti e sono trasportati da un ospite all’altro da invertebrati ematofagi. La tripanosomiasi africana, o malattia del sonno, è una malattia parassitica che colpisce sia gli esseri umani che gli animali; è causata da un parassita della specie Tripanosoma brucei. Si riscontrano febbre, mal di testa, prurito e dolori articolari nella prima fase; durante le settimane e i mesi seguenti invece ha inizio il primo stadio della malattia con confusione, mancanza di coordinamento, torpore e insonnia.

La leishmaniosi animale è una malattia sostenuta da parassiti appartenenti ai protozoi. L’agente principale della leishmaniosi nelle aree mediterranee è la Leishmania infantum, un parassita in grado di colpire soprattutto il cane, ma spesso anche esseri umani (sintomi: dermatite secca esfoliativa, perdita di peso, alopecia, lesioni alle orecchie, perdita di sangue dal naso, crescita accelerata delle unghie, dolori articolari, lesioni oculari, danni renali).

Trichomonas, Trychonynmpha e Spirotrichonympha sono tre organismi che appartengono al genere Phylum Parabasalia. Trichomonas vaginalis è trasmesso sessualmente ed è causa frequente di vaginiti. Trychonynmpha e Spirotrichonympha sono simbionti mutualistici delle termiti. Trychonynmpha ha un ciclo biologico complesso che implica sia la riproduzione asessuale sia la riproduzione sessuale. Si moltiplica per scissione binaria, tranne che nel periodo durante il quale l’insetto subisce la muta. Quando comincia la muta, l’ecdisone dell’insetto induce le cellule di Trychonynmpha a incistarsi e i gameti si sviluppano nelle cisti. L’insetto, quando si libera dell’esoscheletro, perde anche una parte del rivestimento posteriore che racchiude le cisti di Trichonympha e le feci. Dopo il completamento della muta, gli insetti si rimettono ingerendo le cisti che si trovano sul legno contaminato. Poi i gameti di Trychonynmpha fuoriescono dalle cisti, e coppie di gameti provenienti da cisti diverse si fondono nell’intestino dell’ospite formando zigoti. Ogni zigote subisce immediatamente la meiosi. Perciò soltanto gli zigoti sono diploidi; tutti gli altri stadi del ciclo sono aploidi.

Pseudopodi

Gli pseudopodi sono principalmente utilizzati nelle amebe per la locomozione, ma vengono formati anche da diversi altri protozoi e da cellule ameboidi di molti animali. La maggior parte delle difese contro le malattie nel corpo umano dipende dai globuli bianchi ameboidi, e cellule ameboidi svolgono funzioni simili in molti altri vertebrati e invertebrati. Nei protozoi si osservano vari tipi di pseudopodi:

• Lobopodi: espansioni corte e tozze del corpo cellulare, piuttosto grandi, contenenti sia l’endoplasma granulare centrale, che l’ectoplasma non granulare periferico. L’ectoplasma è in uno stato di gel colloidale, mentre l’endoplasma è in uno stato di sol.
• Filopodi: sono estensioni sottili, di solito ramificate, che contengono solo ectoplasma.
• Reticulopodi/rizopodi: si differenziano dai filopodi perché si anastomizzano tra loro, formando una sorta di rete.
• Assopodi: si presentano come pseudopodi lunghi e sottili, sostenuti da fasci assiali di microtubuli disposti a spirale, o con un diverso andamento geometrico, a seconda della specie. Il loro assonema può allungarsi o accorciarsi per polimerizzazione o lisi microtubulare e il citoplasma che li circonda può fluire sia verso il corpo cellulare sia in direzione opposta.

Phylum Amebozoa

Phylum Amebozoa: Gli amebozoi comprendono amebe nude e tecate, così come amebe con stadi flagellati nel ciclo vitale. Gli amebozoi hanno tipicamente creste mitocondriali tubolari ramificate; questa caratteristica non è unica per il gruppo.

Phylum Foraminifera

Phylum Foraminifera: In questo clado di amebe, esili pseudopodi si estendono attraverso aperture del guscio, poi si ramificano e concorrono a formare una rete protoplasmatica (reticulopodi) in cui intrappolano la preda. Qui la preda viene digerita e i prodotti della digestione sono portati all’interno dal flusso citoplasmatico; questo è bidirezionale in tutto il reticolo. La maggior parte dei foraminiferi vive sul fondo marino in numero incredibile, avendo forse la più grande biomassa di qualsiasi gruppo animale sulla Terra. I gusci sono di numerosi tipi e sono soprattutto multiloculari e composti da carbonato di calcio, anche se a volte si formano aggregati di silice, sabbia e altro materiale estraneo. I cicli vitali dei foraminiferi sono complessi, perché presentano scissioni multiple e alternanza di generazioni apolide e diploide, con meiosi intermedia. Esempi: Vertebralina, Globigerina.

Phylum Radiolaria

Phylum Radiolaria: I radiolari sono amebe marine provviste di guscio con assopodi. Hanno un corpo diviso da una capsula centrale (il guscio o scheletro) che separa la zona interna dalla zona esterna del citoplasma. La capsula centrale, che può essere sferica, ovoidale o ramificata, è perforata in modo da permettere una continuità citoplasmatica. Attorno alla capsula è presente una massa spumosa di citoplasma, da cui prendono origine gli assopodi. Assopodi appiccicosi catturano la preda, che viene portata dal protoplasma che fluisce attraverso la capsula. L’ectoplasma su un lato del cordone assiale fluisce verso l’apice assiale, mentre quello dall’altro lato si muove all’interno del guscio. Radiolari solitari si nutrono di batteri, microalghe e microfagellati, mentre i radiolari coloniali recuperano i nutrienti da alghe simbiotiche. Le cellule dei radiolari contengono uno o molti nuclei. I loro cicli vitali sono scarsamente conosciuti, ma sono state osservate fissione binaria, gemmazione e sporulazione. Esempi: Tetrapyle, Pterocorys.

Phylum Centrohelida

Phylum Centrohelida (Centroeliozoi): I centroelidi sono amebe con creste mitocondriali appiattite. La struttura degli assopodi è caratteristica: i microtubuli dell’assonema sono disposti in esagoni o triangoli. Gli assopodi si estendono attraverso un rivestimento di scaglie silicee di forma varia, ma tale rivestimento può essere assente e sostituito in alcuni taxa da uno strato mucoso. La maggior parte dei centroelidi vive in acque dolci; sono organismi unicellulari predatori.

Phylum Acantharia

Phylum Acantharia: I membri di questo phylum sono caratterizzati da uno scheletro formato da 10 spicole di solfato di stronzio che si incontrano al centro; queste spicole possono spostarsi diminuendo o aumentando il volume del protozoo che può quindi compiere delle escursioni batimetriche.

Phylum Dinozoa

Phylum Dinozoa: Tipicamente con due flagelli, uno traverso e uno traente; corpo cellulare con un solco trasversale e uno longitudinale; ogni solco contiene un flagello. Cromoplasti di solito gialli o bruno scuro, a volte verdi a volte blu-verdi, che portano clorofilla a e c. Unico nucleo tra gli eucarioti ad avere cromosomi privi o con livelli bassi di istoni. Mitosi intranucleare; il corpo può avere una forma sferica (cellula singola), formare colonie o semplici filamenti; riproduzione sessuale presente. Forme di vita libera, planctoniche, parassite o mutualistiche. Esempi: Zooxanthella, Ceratiusm, Noctiluca, Ptychodiscus.

Phylum Apicomplexa

Phylum Apicomplexa: Caratterizzati da un insieme caratteristico di organuli (complesso apicale) associati all’estremità anteriore, presente in alcuni stadi dello sviluppo; ciglia e flagelli assenti eccetto che nei microgameti flagellati in alcuni gruppi; cisti spesso presenti. Tutti parassiti.

• Classe Gregarinea: Gamonti (individui che producono gameti) maturi, grandi, extracellulari; gameti di solito simili per forma e dimensioni; gli zigoti formano oociti all’interno di gametocisti; parassiti del tratto digerente o della cavità del corpo di invertebrati. Ciclo vitale di solito in un ospite. Esempi: Monocystis e Gregarina.
• Classe Coccidea: I gamonti maturi sono piccoli, tipicamente intracellulari; ciclo vitale tipicamente con schizogonia (scissione multipla mitotica), gametogonia (formazione di gameti) e sporogonia (scissione multipla meiotica); la maggior parte delle specie vive all’interno di vertebrati. Esempi: Cyclospora, Eimeria, Plasmodium, Babesia.
• Classe Ematozoa: Parassiti animali che vivono nel sangue.

Phylum Ciliophora

Phylum Ciliophora: Dotati di ciglia o di organuli ciliari in almeno uno stadio del loro ciclo vitale; due tipi di nuclei, con rare eccezioni; scissione binaria attraverso le file di ciglia, gemmazione o scissione multipla. Fenomeni sessuali per coniugazione, autogamia e citogamia; nutrizione eterotrofa, vacuolo contrattile tipicamente presente. Per la maggior parte sono specie a vita libera, ma molte commensali, alcune parassite; è un gruppo molto ampio, ora suddiviso dalla Society of Protozoologists in tre classi e numerosi ordini e sottordini. Le classi sono separate in base a caratteristiche tecniche dei modelli di disposizione delle ciglia, soprattutto intorno al citostoma, allo sviluppo del citostoma e ad altre caratteristiche. Esempi: Paramecium, Vorticella, Trichina, Ephelota.

Le ciglia usualmente si dispongono in file longitudinali o diagonali; possono coprire l’intera superficie dell’organismo, o limitarsi alla sola regione orale, dove tengono ad associarsi in strutture più complesse, le membranelle orali, usate per convogliare il cibo nel citofaringe; in ogni fila di ciglia si susseguono ordinatamente gli stadi del battito ciliare.

Molti ciliati sono dotati di peculiari organuli estrudibili (e pertanto collettivamente chiamati estrusomi), in genere ancorati alla superficie cellulare accanto alla base delle ciglia. Gli esempi più noti sono le tricocisti e le toxicisti che, in seguito a stimolazione meccanica o chimica, espellono in modo esplosivo il materiale filamentoso paracristallino. La funzione delle tricocisti dei Parameci è probabilmente difensiva. Le toxicisti tipiche dei ciliati predatori (carnivori) rilasciano sostanze tossiche che servono a paralizzare le prede prima che queste vengano inghiottite intere.

Se e quando il paramecio incontra uno stimolo chimico sfavorevole, esegue una reazione di evitamento o fobica: inverte il battito ciliare (accumulo di ioni calcio), retrocede di una breve distanza, poi ruota secondo una traiettoria conica deviando aboralmente l’estremità anteriore erogando simultaneamente attorno all’estremità posteriore. Mentre l’organismo fa ciò, le ciglia situate nel peristomio prelevano campioni dall’acqua situata immediatamente avanti: quando essi non contengono più lo stimolo indesiderabile, il paramecio riprende ad avanzare (espulsione di Ca).

Vorticella, un ciliato dulciacquicolo peduncolato attaccato a bastoni e rocce sommersi, si muove in situ per mezzo di mionemi contrattili. Le loro ciglia hanno principalmente la funzione di creare correnti d’acqua per l’alimentazione; è importante notare la membrana ondulante nel citostoma, i macronuclei e i micronuclei.

I membri della sottoclasse degli Olotrichi, che comprende Paramecium, hanno una ciliata uniforma e si incistano comunemente. I Peritrichi sono caratterizzati da una regione orale discoidale cospicuamente ciliate, mentre altrove le ciglia sono scarse o assenti. I Suttori sono protozoi sessili che hanno delicati tentacoli protoplasmatici, ma non hanno né ciglia né un citostoma; il loro corpo cellulare è sferoidale, sottile o ramificato in differenti specie. Gli Spirotrichi sono caratterizzati invece da ciglia altamente sviluppate disposte intorno alla bocca. Oltre alle numerose specie che conducono vita libera, alcune aventi una struttura peculiare abitano parti del tubo digerente dei mammiferi erbivori.

Riproduzione nei protozoi e nei ciliati

Il tipo più comune di riproduzione è noto come scissione binaria. Il solco di divisione cellulare può essere longitudinale o trasversale. Nel primo caso, tipico dei flagellati, il solco coincide con l’asse longitudinale della cellula e i due prodotti della divisione appaiono l’uno come l’immagine speculare dell’altro. Nel secondo caso che si verifica nei ciliati, il solco taglia trasversalmente la cellula, producendo due individui che mostrano una corrispondenza punto a punto delle loro strutture cellulari.

I cicli vitali dei ciliati normalmente presentano sia una fase asessuale, in cui la riproduzione avviene per scissione binaria, sia una fase sessuale, che si esplica attraverso il processo noto come coniugazione. La coniugazione normalmente comporta l’unione temporanea di due individui allo scopo di permettere un reciproco scambio genetico. Durante questa unione il macronucleo di entrambi i coniuganti viene distrutto e completamente riassorbito, mentre il loro micronucleo va in meiosi e origina quattro nuclei apolidi. Tre di questi degenerano e il nucleo aploide rimanente si divide ulteriormente per mitosi per generare due pronuclei aploidi uno dei quali, definito ‘migrante’, viene scambiato tra i partner della coppia, mentre l’altro ‘stazionario’, permane nella cellula di origine. Quando il pronucleo migrante si unisce al pronucleo stazionario, viene a ristabilirsi l’assetto cromosomico diploide e i due partner, ora paragonabili ciascuno a uno zigote, acquisiscono di nuovo vita indipendente. In ciascuna cellula ex-coniugante, i nuclei zigatici vanno incontro a divisioni mitotiche dai cui prodotti si differenzieranno i nuovi micronuclei e macronuclei; infine la cellula inizia un nuovo ciclo biologico, moltiplicandosi asessualmente per mitosi.

• Gamogonia (o gametogonia): ciclo di riproduzione sessuale (fase gamogonica con formazione di gameti). Si contrappone cicli asessuali (agamogonia) quali: sporogonia (scissione multipla meiotica dello zigote), schizogonia (scissione multipla mitotica=merogonia). Gamogonia, sporogonia, e schizogonia sono basate tutte su di un processo di divisione cellulare multipla e il numero di gameti, sporozoiti e merozoiti prodotto è estremamente variabile.
• Gametogamia (=singamia): comporta la fusione dei gameti, di cui almeno uno mobile (flagellato o ameboide), che derivano da elementi detti gamonti o gametociti; è la modalità più diffusa e comprende tre casi di isogamia, anisogamia e oogamia.
• Autogamia: processo particolare esclusivo negli eliozoi, sporadico in ciliati e foraminiferi, dove si fondono gameti o nuclei gametici dello stesso individuo.
• Gamontogamia: comporta l’unione di gamonti (gametociti) che in seguito producono per gamogonia gameti (nei foraminiferi e negli apicomplessi dove la gamontogamia si definisce sizigia) o nuclei gametici (nei ciliati la gamontogamia si definisce coniugazione).

Phylum Opisthokonta

Phylum Opisthokonta: Molti sono flagellati con un solo flagello posteriore; il gruppo comprende amebe nucleari, i coanoflagellati, i funghi e gli animali. Hanno creste mitocondriali appiattite.