Riproduzione animale

Riproduzione bovina

Classificazione delle bovine in azienda

Le bovine in azienda vengono classificate come:

• Vitelle: da 0 a 3 mesi
• Vitelle svezzate: da 3 a 6 mesi
• Manzette: da 6 a 12 mesi
• Manze: dai 12 ai 14 mesi, quindi alla prima inseminazione
• Giovenche: dall’inseminazione al parto (che avviene tra i 24 e i 30 mesi)

Le prime fasi della vita delle vacche sono fondamentali ed estremamente delicate perché, nonostante non portino a nessun reddito, errori commessi in queste fasi causano ripercussioni negative sull’efficienza produttiva e riproduttiva di tutta l’azienda.

• Il primo calore si ha a meno di 12 mesi,
• La prima fecondazione tra i 14 e i 15 mesi,
• Il primo parto a 23-24 mesi.

Alimentazione e riproduzione

L’alimentazione della manza influenza la riproduzione. In particolare, l’alimentazione della manza ha diversi scopi tra cui:

• L’insorgenza della pubertà al momento opportuno (ovvero a 10-12 mesi, quando la manza ha raggiunto il 40% del suo p.v.)
• Il raggiungimento del giusto peso alla prima inseminazione, che deve essere di circa 360 kg, ovvero il 65% del p.v. quando la bovina ha 15-18 mesi al massimo (in modo che il parto avvenga a 2 anni)
• Il raggiungimento dell'80-85% della statura definitiva al parto

Inoltre, l’alimentazione deve consentire una buona fertilità e facilità di parto, stimolare lo sviluppo della mammella e del tubo digerente e ridurre i costi di allevamento, agendo sulla composizione e sul livello energetico della razione. Per ottenere buoni risultati in un’azienda di vacche da latte è necessario programmare le attività da svolgere in ambito riproduttivo, ovvero il rilevamento degli estri, le diagnosi di gravidanza, i controlli post-partum e la terapia di stati patologici del post-partum.

Anatomia dell’apparato genitale femminile della bovina

L’apparato genitale femminile della bovina è una struttura tubulare, è contenuto nella cavità pelvica, sorretto dai legamenti pelvici (in particolare dal legamento largo dell’utero) e comunicante con l’esterno. Nella vacca è bicorne bipartito.

È costituito da una sezione ghiandolare (costituita da 2 ovaie), la sezione tubulare (costituita da 2 tube uterine, il corpo e la cervice) e il seno urogenitale (costituito dal vestibolo della vagina e dalla vulva).

• La vulva è la parte esterna dell’apparato genitale, è costituita da due labbra simmetriche che determinano la commissura vulvare, che contiene il clitoride ovvero l’organo sessuale sensitivo. Durante l’estro le labbra divengono edematose e dalla rima vulvare fuoriesce saltuariamente il caratteristico muco vaginale chiaro e trasparente, che può essere emorragico subito dopo l’ovulazione.
• La vagina è una cavità cilindrica muscolo membranosa elastica e si estende fino al vestibolo vaginale. È un canale di 30-40 cm circa collocato nella pelvi in direzione caudo-craniale, comunicante con la vulva, cranialmente forma una cupola che al centro presenta l’ostio cervicale vaginale.

La vagina è rivestita da una mucosa pallida ricca di ghiandole mucipare che durante l’estro secernono muco alcalino. Nella parte craniale, sul pavimento, sbocca l’uretra. È estensibile, ma fisiologicamente è provvista di una cavità virtuale.

• La cervice è la struttura che mette in comunicazione l’apparato genitale esterno (vulva e vagina) con quello interno (utero, corna uterine e salpingi). È costituita da un manicotto tubulare cilindrico ad anelli, di consistenza membranosa. Nelle manze misura 7-10 cm di lunghezza con diametro di 2-3 cm: le dimensioni aumentano con i parti e durante la gravidanza.

È posizionata sul pavimento al centro del bacino, parallela al retto. Durante la gravidanza, si sposta in cavità addominale.

• Tra la cervice e la vagina è presente l’ostio cervicale vaginale. L’ostio cervicale è molto piccolo nelle manze e aumenta di dimensione con i parti. Durante l’estro è “aperto” in modo da consentire la fecondazione, mentre è ristretto durante le altre fasi del ciclo. Dopo il terzo mese di gravidanza viene chiuso da un tappo mucoso giallo denso e tenace che persiste fino al parto.
• Il canale cervicale termina con l’ostio cervicale uterino.

Il lume della cervice è ristretto, ricoperto da mucosa con cellule epiteliali ciliate. La muscolatura è disposta in maniera circolare e forma 3-4 pliche anulari a forma di spirali falciformi, che sono orientate trasversalmente all’asse longitudinale della cervice. Le pliche, alternandosi, formano fondi ciechi, che ostacolano e rendono indaginoso il passaggio delle pistolette per la fecondazione artificiale e di cateteri per eventuali medicazioni.

• L’utero è l’organo della gravidanza. È un organo cavo, appeso a ciascun lato della regione lombare da un robusto meso (legamento largo). L’utero è provvisto di una mucosa ricca di ghiandole e una tonaca muscolare potente. Riceve l’oocita fecondato (zigote) e ne permette impianto crescita e nutrizione, sotto controllo ormonale, con formazione della placenta. Quando lo sviluppo del feto (o dei feti) è giunto al termine, viene espulso attraverso vagina e seno urogenitale, grazie alle contrazioni dell’utero. Nella bovina, l’utero è una struttura tubulare lunga 3-4 cm del diametro di 3-5 cm. Nella parte caudale riceve l’ostio cervicale uterino ed in quella craniale si prolunga un due corna uterine.

• Le corna uterine sono tubulari, simmetriche ed affusolate. Sono lunghe 25-40 cm e del diametro di 2-4 cm alla biforcazione e vanno via via affusolandosi riducendosi di qualche mm a livello dell’apice. Le corna uterine nel decorso iniziale sono unite tra loro dal legamento intercornuale dorsale e ventrale tesi trasversalmente. Le corna poi divergono e si arrotolano a corna di ariete formando ognuna due curvature a spirale. Gli apici sono il termine delle corna uterine e vengono a trovarsi lateralmente a 5 cm dalla cervice.

Sono costituite da tre strati:

• La sierosa peritoneale (che presenta pliche longitudinali),
• Lo stato muscolare (ovvero il miometrio, formato, a sua volta, da: uno strato superficiale longitudinale liscio, uno strato medio muscolare e vascolare ed uno strato profondo o circolare trasversale)
• La mucosa ghiandolare (detta endometrio).

Le contrazioni del miometrio permettono l’ascensione degli spermatozoi ed il suo spessore è aumentato dagli estrogeni; l’ossitocina agisce, invece, su cellule nervose autonome presenti in questo strato.

• L’endometrio (mucosa uterina) è costituito da uno strato superficiale pseudostratificato, che si modifica durante il ciclo ovarico ed è separato dal corion sottostante da una membrana basale. Il corion è costituito da fibre collagene con la presenza di linfociti, granulociti e plasmacellule.

Le ghiandole uterine sono situate negli spazi tra le caruncole, sono formate da una invaginazione dell’epitelio e secernono muco in quantità più abbondante durante l’estro; mentre durante la fase luteinica secernono un muco progestativo, idoneo alla nutrizione dell’embrione. La superficie interna dell’endometrio è di colore grigiastro e presenta le caratteristiche caruncole ovali del diametro di 15 mm. Nelle bovine che hanno partorito presentano una depressione centrale. Le caruncole sono un centinaio, disposte in 4 file regolari. Durante la gravidanza rappresentano le aree su cui si fissano gli invogli fetali (cotiledoni) durante la nidiazione dell’embrione. Con il progredire della gravidanza le caruncole aumentano di dimensione, divengono peduncolate e la superficie assume un aspetto spugnoso con cripte e nicchie. Gli invogli fetali (corion) avvolgono le caruncole come una cuffia ed affondano i villi nelle cripte: non esiste comunicazione diretta tra allantoide (fetale) e caruncole materne, ma uno strato sinciziale che presiede agli scambi nutritivi tra madre e feto mediante processi osmotici (la placenta, perciò, è detta epitelio-coriale).

Durante il ciclo estrale, utero e corna uterine presentano variazioni morfologiche.

• Durante il proestro e l’estro si hanno fenomeni congestizi, ipertrofici e secretori. L’endometrio si ricopre di muco estrale fluido idoneo alla nutrizione, transito e capacitazione (selezione degli spermatozoi “migliori”) degli spermatozoi.
• La muscolatura liscia si contrae, in maniera ritmica involontaria, conferendo alle corna uterine un aspetto turgido e contratto (importante durante la visita ginecologica).
• Nel metaestro e nel diestro, l’epitelio torna allo stato di riposo: nelle aree peri-caruncolari (attorno alle caruncole) la congestione provoca la rottura di capillari con travaso di sangue nel lume uterino che viene espulso dalla vulva 2-3 giorni dopo l’estro. Tre giorni dopo il calore (fase diestrale), il tono muscolare si affievolisce e le corna uterine divengono flaccide.

• Le salpingi (o tube uterine o ovidutti) sono condotti tubulari, contrattili, pari, sottili, che ricevono oociti liberati dall’ovaio. Sono sede della fecondazione ed assicurando il trasferimento dello zigote fino all’utero: durante il trasferimento lo zigote va incontro a segmentazione e quindi si accresce. Le salpingi originano dall’apice delle corna uterine (istmo), decorrono nel legamento utero-ovarico, (meso-salpinge) e si portano alla rispettiva ovaia. La lunghezza delle salpingi è di circa 16,5 cm (da 13,5 a 19,5 cm), ma, dato il loro decorso tortuoso che le fa sboccare in prossimità della borsa ovarica, possono essere contenute in qualche cm. Il diametro è di qualche mm. Il lume capillare è ricoperto di epitelio stratificato, ciliato e vibratile.

Le salpingi all’estremità ovarica si allargano e formano la fimbria; il legamento utero-ovarico si allarga ad imbuto e forma la borsa ovarica (costituita da una sottile membrana che aperta ha un‘area di 20-30 cm²) e circonda a calice l’ovaio per ricevere l’oocita al momento dell’ovulazione. Le salpingi hanno importanti funzioni riproduttive:

• Durante l’estro permettono e favoriscono la risalita degli spermatozoi con movimenti peristaltici delle ciglia, accolgono l’oocita attraverso la borsa ovarica e la fimbria, consentono la fecondazione dell’ovulo (che avviene nel terzo superiore) e ospitano lo zigote durante la prima segmentazione e per 3 giorni dopo il concepimento.

In seguito, sotto lo stimolo del progesterone, le contrazioni si invertono (da peristaltiche ad antiperistaltiche, ovvero dall’alto verso il basso), consentendo la migrazione dello zigote fino all’apice del corno uterino dove arriva a 4 giorni dal concepimento.

• Le ovaie (o gonadi femminili) sono organi pari, situate alla sommità delle salpingi, sostenute dai legamenti utero-ovarici che rappresentano la continuazione dei legamenti larghi e consentono grande mobilità alle ovaie stesse. I legamenti utero-ovarici in prossimità delle ovaie si allargano a formare la borsa ovarica. Le ovaie hanno forma ovale appiattita simile a quella di una mandorla. La consistenza è dura-gommosa e pesano dai 3 ai 9 grammi (circa 6 g). Sono collocate in cavità pelvica. In quanto organi dinamici, la forma, il volume ed il peso, a partire dalla pubertà, variano continuamente e sensibilmente in relazione allo stadio del ciclo ovarico per la formazione e regressione di due strutture cicliche, ovvero il follicolo e il corpo luteo. Le ovaie quiescenti, senza strutture cicliche, hanno lunghezza di circa 3,15 cm, larghezza di circa 2,35 cm e spessore di 1,2 cm.

Nell’ovaio si identificano: una zona periferica (detta corticale, di colore grigio, ricoperta dalla tunica albuginea), una zona midollare centrale (di colore biancastro, che contiene nervi, arteria e vena ovarica) e uno stroma di sostegno di tessuto connettivale.

Fisiologia riproduttiva

All’interno dell’ovaio, avvengono trasformazioni in relazione allo stadio del ciclo ovarico. In particolare, si ha: lo sviluppo dei follicoli, l’ovulazione, la formazione del corpo luteo e il suo sviluppo o regressione, a seconda che sia avvenuta o meno la fecondazione.

• Sviluppo dei follicoli: la zona corticale dell’ovaio è costituita da epitelio cubico semplice o germinativo. L’epitelio germinativo è costituito da cellule germinali dette oogoni contornate da cellule più piccole ammassate, tra di queste sono presenti i follicoli primordiali (o oofori) quiescenti, che sono rappresentati da un singolo strato di cellule cubiche che avvolgono l’oocita. Il patrimonio dei follicoli primordiali nel periodo neonatale è di circa 75.000-150.000 per gonade; solo una piccola parte (circa 15 oociti) è destinata a dare origine ad un nuovo individuo. Nella vitella (quindi in età prepubere) raggiungono i 5 mm in numero da 3 a 10, conferendo all’ovaio un aspetto acinoso. Non è ancora stato chiarito il meccanismo secondo cui solo un piccolo numero di follicoli primordiali cominci ad evolvere in un certo punto in follicoli primari: certamente il meccanismo dipende da ormoni (fattori di crescita) e dall’aumento dell’oocita stesso. Numerosi follicoli primari iniziano lo sviluppo con la proliferazione mitotica delle cellule cubiche che formano 2 o più strati attorno all’oocita. In questo modo, hanno origine i follicoli secondari, che, con il successivo sviluppo, formano attorno all’ovocita una cavità di pochi mm di diametro ripiena di liquido e prendono il nome di follicoli cavitari. Successivamente i follicoli cavitari regrediscono.

I follicoli cavitari compaiono già alla nascita e continuano a formarsi durante tutta la vita (anche durante la gravidanza) e sono sempre presenti nella corticale ovarica. Hanno dimensione di 10-5 mm. Sulla superficie ovarica sono punti ovalari trasparenti del volume di un chicco di riso. I follicoli cavitari hanno vita breve, vanno incontro a degenerazione e spariscono senza lasciare traccia (atresia follicolare). Il follicolo terziario di Graaf (o preovulatorio) è un ulteriore ovulazione del precedente follicolo cavitario (o secondario). Nell’animale adulto, 2-3 follicoli secondari diventano terziari e arrivano a maturazione raggiungendo un diametro di 20 mm in un punto della corticale. Il liquido follicolare è ricco di glicosaminoglicani, che derivano da cellule della teca interna. Il follicolo maturo è un grande follicolo sul punto di liberare il suo oocita per deiscenza. Nella vacca raggiunge il diametro di 15-18-20 mm, in un punto della corticale. Il follicolo aumenta di volume, entra in contatto con l’epitelio superficiale dell’ovaio e lo solleva. Il cumulo ooforo sporge nell’antro e per la comparsa di liquido intercellulare, ricco di acido ialuronico, incomincia a dissociarsi.

Sviluppo del follicolo

Riassumendo… Il follicolo terziario è lo stadio più attivo e completo della follicologenesi. Già nel follicolo secondario i cambiamenti strutturali ed a livello cellulare sono il preludio dell’attività endocrina, ma progrediscono e si sviluppano nello stadio successivo del follicolo terziario. Il follicolo terziario raggiungerà la fase di follicolo maturo, modificando in parte il suo significato endocrino e concorrendo alla deiscenza follicolare, ovvero all’ovulazione. La parete del follicolo è costituita da una teca esterna e da una teca interna. La teca esterna è ricca di vasi e cellule connettivali. La teca interna è, invece, a sua volta, costituita da uno strato epitelioide esterno (le cui cellule epiteliali contengono liquido giallo e sono perciò dette cellule luteiniche tecali) e da uno strato interno o granulosa; la granulosa è formata da epitelio follicolare, il quale forma ad un polo il cumulo ooforo che protrude nella cavità follicolare e che forma la corona radiata attorno all’oocita.

La sintesi degli ormoni avviene a livello follicolare:

1. Gli epiteliociti follicolari posseggono per due terzi dello stato cavitario soltanto i recettori per l’FSH (ormone follicolo stimolante). Alle cellule della granulosa pervengono gli androgeni sintetizzati dalla teca interna attraverso la membrana basale. Sotto lo stimolo dell’ormone FSH per cui sono presenti recettori sulle cellule della granulosa, queste cellule trasformano gli androgeni in estrogeni (17β-estradiolo ed estrone) ad opera dell’enzima aromatasi.
2. Gli estrogeni follicolari (E2) entrano in circolo e inviano segnali che, a livello di cervello, portano a lordosi (posizione di accoppiamento), fonesi ed aumento dell’attività motoria, mentre, a livello di apparato genitale, portano ad aumento del flusso sanguigno, edema vulvare, secrezioni della mucosa, aumento dei leucociti e crescita delle ghiandole uterine.
3. Le modificazioni strutturali, cellulari ed endocrine del follicolo maturo, permettono la rimozione del blocco meiotico e la conversione luteinica delle cellule ella granulosa e portano alla deiscenza del follicolo stesso.