Riassunto esame Psicobiologia, Prof. Sestieri Carlo, libro consigliato Neuroscienze Esplorando il cervello, Bear

Psicobiologia I parte I (capitoli 1-7)

Neuroscienze

È un termine di origine recente ed è inteso come lo studio del sistema nervoso. Storicamente, gli scienziati che si sono dedicati alla comprensione del sistema nervoso provengono da diverse discipline (medicina, biologia, psicologia, matematica, fisica, chimica) ma la rivoluzione alla base delle neuroscienze avvenne quando ci si rese conto che il modo migliore per affrontare questa branca della scienza era l’approccio interdisciplinare.

Capitolo 1 neuroscienze

Le origini delle neuroscienze

Le testimonianze suggeriscono che persino gli uomini della preistoria si erano resi conto del fatto che il cervello era cruciale per la vita. Questi uomini risalenti a circa 7000 anni fa praticavano un procedimento di trapanazione del cranio, con l’intento di curare, non di uccidere, e i segni di guarigione dimostrano che la procedura veniva eseguita su soggetti vivi. Lo scopo era probabilmente quello di trattare mal di testa o disturbi mentali fornendo una via di fuga agli spiriti del male.

Scritti dei medici dell’antico Egitto sono indicativi di come fossero già a conoscenza dei sintomi di un danno cerebrale ma sostenevano che la sede dell’anima e della memoria era il cuore e non il cervello, tant’è che nei riti di conservazione del corpo il cervello veniva gettato via.

Questa convinzione non fu sostanzialmente modificata fino al tempo di Ippocrate. Gli studiosi greci arrivarono alla conclusione che il cervello rappresenta l’organo della percezione e Ippocrate sosteneva che non fosse coinvolto solo nella sensazione ma rappresentasse anche la sede dell’intelligenza. Tale visione non fu accettata da tutti, in particolare da Aristotele, il quale propose che il centro dell’intelletto fosse il cuore mentre il cervello serviva per il raffreddamento del sangue surriscaldato dal cuore in ebollizione.

Durante l’Impero Romano, il medico Galeno studiò il cervello di una pecora e notò due porzioni principali: l’encefalo anteriormente e il cervelletto posteriormente; queste avevano anche una consistenza diversa in quanto il primo era più tenero mentre l’altro più solido, così suggerì (con un ragionamento improprio ma che non si dimostrò lontano dall’essere verosimile) che, poiché per costituire la memoria le sensazioni devono essere state impresse nel cervello, questo avveniva nella porzione morbida, quindi nell’encefalo, mentre il cervelletto comandava i muscoli. Vide inoltre che il cervello era cavo e chiamò questi spazi cavi ventricoli; questa scoperta concordava con la teoria dominante all’epoca per cui il corpo funzionava tramite un bilanciamento di 4 fluidi vitali o umori e propose quindi che le sensazioni venivano registrate e i movimenti avviati a partire dallo spostamento degli umori da o verso i ventricoli del cervello attraverso i nervi, che si riteneva fossero tubi vuoti.

Durante il rinascimento, l’anatomista Andrea Vesalio aggiunse più dettagli alla struttura del cervello e gli inventori francesi svilupparono dei congegni meccanici controllati idraulicamente che avvalorarono la nozione per cui il cervello somigliasse ad una macchina nelle funzioni. Questo consolidò la visione di Galeno (che prevalse per almeno altri 1500 anni) e quindi si rafforzò la sua dottrina pneumo-ventricolare: il cervello era una pompa che attraeva lo pneuma psichico dagli organi di senso nei ventricoli anteriori e lo spingeva nei nervi motori allo scopo di far contrarre i muscoli [slide]. In altre parole, i fluidi spinti fuori dai ventricoli attraverso i nervi erano letteralmente pompati, inducendo il movimento degli arti [libro].

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Uno dei sostenitori della teoria fluido-meccanica fu Cartesio, il quale, però, credeva che la teoria spiegasse il comportamento animale ma non i comportamenti esclusivamente umani. Riteneva che gli umani fossero diversi dagli animali in quanto possessori di un’anima e di un intelletto e che quindi i meccanismi del cervello controllassero solo le componenti del comportamento umano più vicine a quelle degli animali. Le capacità mentali unicamente umane risiedevano invece, per lui, all’esterno del cervello, ovvero nella “mente” considerata un’entità spirituale che riceveva sensazioni e comandava i movimenti attraverso l’epifisi (=ghiandola pineale). Era, infatti, sostenitore del dualismo mente/corpo.

Nel 17° e 18° secolo ci si discosta dalla visione di Galeno nel momento in cui si inizia ad esaminare la sostanza cerebrale più da vicino. Osservarono che il tessuto cerebrale si divide in sostanza grigia e sostanza bianca proponendo la seguente relazione struttura-funzione: la sostanza bianca, essendo continua con i nervi del corpo, conteneva le fibre che convogliavano informazioni alla e dalla sostanza grigia.

Entro la fine del 18° secolo, il sistema nervoso era stato completamente dissezionato e la sua anatomia macroscopica descritta in dettaglio; avevano constatato che è costituito da una porzione centrale comprendente cervello e midollo spinale ed una periferica formata dai nervi spinali (rete di nervi che decorrono attraverso il corpo). Un progresso importante è stata l’osservazione che per qualsiasi individuo si poteva identificare sulla superficie del cervello la stessa distribuzione generale di solchi e giri (avvallamenti e protuberanze); tale distribuzione introduce una ripartizione del cervello in lobi e spiana la strada all’ipotesi della localizzazione cerebrale, per cui differenti funzioni potevano essere localizzate su diverse prominenze del cervello.

Si arrivò alla fine del 1700 ad avere una serie di conoscenze:

• Lesioni al cervello possono modificare sensazioni, movimento e pensiero e causare morte.
• Il cervello comunica con il corpo tramite i nervi.
• Il cervello è costituito da varie parti ben identificabili che probabilmente presiedono a funzioni diverse.
• Il cervello opera come una macchina e segue le leggi della natura.

Negli anni successivi si apprendono più informazioni sulle funzioni del cervello e questo lavoro fornì una solida base su cui poggiano le moderne neuroscienze. Nel 19° secolo si maturano quelli che sono 4 concetti chiave.

I nervi come fili

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In seguito agli esperimenti condotti verso la metà del 1700 da Franklin sull’elettricità, alla fine del secolo Luigi Galvani scopre che cellule muscolari e nervose sono in grado di generare elettricità. Nel corso del 19° secolo, altri scienziati tra cui Emilio du Bois-Reymond misurarono la velocità di conduzione dell’attività elettrica lungo l’assone e dimostrarono che l’attività elettrica di una cellula influenza l’attività delle cellule vicine in modo prevedibile: videro, ad esempio, come i muscoli possono essere indotti a contrarsi in modo involontario quando i nervi vengono stimolati elettricamente. Questa scoperta rimpiazzò l’idea che i nervi comunicassero con il corpo tramite il movimento di fluidi.

Rimaneva irrisolta la questione riguardante la possibilità che i muscoli impiegavano le stesse fibre delle sensazioni provenienti dalla pelle. L’osservazione, poi, che il danno ad un nervo provoca una perdita sia sensoriale che motoria ha fornito supporto all’ipotesi di una comunicazione bidirezionale.

Il problema fu risolto ad inizio 1800 da Charles Bell e Francois Magendie. Si sapeva già che in ogni nervo del corpo esistevano numerose fibre nervose, che funzionano come fili conduttori per veicolare informazioni in varie direzioni. I nervi sono costituiti da fibre nervose e le fibre si dividono in due radici prima di entrare nel midollo spinale: la radice dorsale entra attraverso la porzione posteriore del midollo mentre quella ventrale entra dalla porzione anteriore.

Bell effettua esperimenti di lesione su ogni radice separatamente e osservando le conseguenze negli animali di laboratorio.

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Vide che la recisione delle radici ventrali causava una paralisi muscolare e che quindi le radici ventrali veicolano informazioni motorie ai muscoli. In seguito, Magendie dimostrò che le radici dorsali veicolavano informazioni sensitive al midollo spinale.

I due conclusero che in ogni nervo, in ogni nervo esisteva una mescolanza di molte fibre, alcune delle quali conducevano informazioni al cervello e al midollo spinale, mentre altre inviavano informazioni verso i muscoli, quindi una co-presenza di fili che trasportano informazioni in senso opposto. Quindi i due tipi di fibre sono riuniti insieme in un fascio per la maggior parte della loro lunghezza ma si separano anatomicamente quando entrano o escono dal midollo spinale.

In ogni caso, in ogni fibra nervosa sensitiva e motoria la trasmissione è rigidamente unidirezionale.

La localizzazione di funzioni specifiche in diverse regioni del cervello

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All’inizio del 19° secolo, Gall propose l’idea che la propensione per certi tratti di personalità potesse essere correlata alle dimensioni di specifiche aree cerebrali (metodo non sperimentale). Tale scienza che metteva in relazione la struttura della testa con i tratti della personalità venne detta frenologia. Uno dei più accaniti critici della frenologia fu Flourens.

Flourens usò l’approccio dell’ablazione sperimentale (la sistematica distruzione delle regioni del cervello per determinarne la funzione) su vari animali e arrivò alla conclusione opposta:

• Particolari tratti della personalità non sono limitati alle porzioni del cervello indicate dalla frenologia, non vi è una regione responsabile di un comportamento specifico ma tutte svolgono un ruolo in ogni operazione mentale.
• Tutte le regioni del cervello partecipavano equamente a tutte le funzioni cerebrali (conclusione poi dimostratasi errata).

Il ribaltamento dei parametri dell’opinione scientifica verso la localizzazione delle funzioni nel cervello si deve a Broca, il quale descrisse il caso di un paziente con lesione nella parte posteriore del lobo frontale sinistro che presentava una selettiva incapacità ad articolare le parole. Concluse quindi che questa regione del cervello umano fosse specificamente responsabile della produzione linguistica: afasia non fluente. In seguito, Wernicke descrisse un diverso tipo di afasia caratterizzato da disturbi della comprensione dovuti ad una lesione localizzata nella parte posteriore del lobo temporale sinistro: afasia fluente.

Successivi esperimenti animali offrirono un supporto sperimentale alla localizzazione cerebrale:

• Fritsch e Hitzig dimostrarono che l’applicazione di piccole correnti elettriche alla superficie esterna del cervello di un cane evocava singoli movimenti.
• Ferrier ripeté gli esperimenti sulle scimmie dimostrando che la rimozione della stessa regione causa paralisi.
• Munk, usando l’ablazione sperimentale, provò che il lobo occipitale era specializzato nella visione.

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L’evoluzione del sistema nervoso teoria dell’evoluzione

3)

Nella seconda metà del 1800, Darwin articolò la per cui le specie dei vari organismi si sono evolute da un antenato comune. Secondo la sua teoria, le differenze tra specie nascono da un processo di selezione naturale come risultato della produzione, a volte, i tratti fisici della prole risultano diversi da quelli dei genitori ma se questi tratti rappresentano un vantaggio per la sopravvivenza, sarà più probabile che la prole riesca a sopravvivere e a riprodursi. Darwin include tra le caratteristiche ereditabili suscettibili di evoluzione anche il comportamento e nota come molte specie di mammiferi mostrano la stessa reazione quando sono spaventati (dilatazione pupille, accelerazione del battito cardiaco). Tali somiglianze indicherebbero che queste specie si sono evolute da un antenato comune che possedeva lo stesso tratto comportamentale, presumibilmente vantaggioso (facilitava la fuga dai predatori). Dal momento che il comportamento riflette l’attività del sistema nervoso, si può dire che anche i meccanismi cerebrali che sono alla base di questa reazione appaiono simili in queste specie.

L’ipotesi che il sistema nervoso di specie diverse si sia evoluto da progenitori comuni e possa avere simili meccanismi di funzionamento è il fondamento logico per correlare gli esperimenti condotti sugli animali agli esseri umani. La maggior parte dei neuroscienziati impiega modelli animali per comprendere i processi umani; ad esempio, i roditori mostrano segni di dipendenza dalla cocaina e sono quindi modelli animali preziosi per la ricerca incentrata sugli effetti degli psicofarmaci sul sistema nervoso.

Inoltre, molti tratti comportamentali sono altamente specifici per l’ambiente occupato da quella determinata specie (es. le scimmie dondolandosi da un ramo all’altro sono dotate di un’acuta vista mentre i ratti che usano gallerie sotterranee hanno un senso della vista alquanto scarso). L’adattamento all’ambiente si riflette nelle modificazioni della struttura e quindi delle funzioni del cervello di ogni specie. Confrontando poi le specializzazioni nelle varie specie si può identificare quali parti del cervello sono specializzate per funzioni comportamentali diverse.

Il neurone

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I miglioramenti apportati al microscopio all’inizio del 1800 offrirono l’opportunità di esaminare i tessuti animali ad alto ingrandimento. In seguito, lo zoologo Schwann annunciò quella che sarebbe stata la teoria cellulare: tutti i tessuti sono costituiti da unità microscopiche chiamate cellule. Le cellule nervose erano già state descritte ma non era chiaro se fossero l’unità di base del cervello. Lo studio del tessuto nervoso divenne una disciplina scientifica verso la fine dello stesso secolo quando Golgi sviluppò un metodo di impregnazione che permetteva la visualizzazione microscopica della struttura dell’intero neurone e Cajal elaborò la teoria del neurone dimostrando che il sistema nervoso non è formato da una rete continua ma da cellule distinte (i neuriti dei diversi neuroni non sono connessi in maniera continua ma comunicano per contatto) e i singoli neuroni sono componenti elementari da cui nascono i messaggi del sistema nervoso.

Alla fine del 19° secolo, alcuni scienziati dimostrarono che i farmaci non agiscono in modo casuale su tutta la cellula ma si legano a recettori specifici della membrana esterna; questo portò alla scoperta che le cellule nervose comunicano tra loro tramite stimoli chimici.

Nel 20° secolo, gli studi sulle localizzazioni cerebrali furono estesi a livello cellulare da Sherrington e si arrivò a formulare un’ipotesi definita connessionismo cellulare:

• I singoli neuroni sono le unità elementari responsabili dei messaggi del sistema nervoso.
• Sono raggruppati in unità funzionali e sono connessi l’un l’altro in modo preciso.
• Comportamenti diversi sono prodotti da regioni cerebrali diverse interconnesse tra loro.

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All’inizio del secolo, sorse in Germania una nuova scuola guidata Brodmann che cercava di distinguere le aree funzionali in base alla diversa struttura dei tipi cellulari presenti e alla variazione della loro disposizione in strati (distinguerà 52 aree).

Le differenze tra le mappe fornite dai vari autori possono essere causate da variabilità interindividuale come per la diversa tecnica di parcellizzazione. Di recente sono stati proposti metodi più oggettivi basati su analisi probabilistiche, criteri anatomici, espressione genica.

Nonostante le varie evidenze di differenziazione regionale, fino alla metà del 50 dominò l’olismo, la cui figura di spicco fu Karl Lashley con la sua teoria dell’azione di massa per cui ciò che conta ai fini delle funzioni nervose è la massa interessata e non la natura delle sue componenti neuronali. Essendo olista, sosteneva che gli effetti delle lesioni non dipendevano dalla sede ma dall’estensione della lesione stessa. Tuttavia, continuavano ad accumularsi prove in favore della localizzazione delle funzioni cerebrali, in particolare furono rilevanti gli esperimenti di Penfield sulla stimolazione elettrica intraoperatoria di aree esposte della corteccia in pazienti epilettici tramite microelettrodi. Oggi la tomografia a emissione di positroni (PET) e la risonanza magnetica funzionale (fMRI) sono in grado di mettere in evidenza le diverse regioni corticali interessate al riconoscimento delle parole ascoltate o scritte.

Le neuroscienze oggi

Per ridurre il problema della complessità del cervello, si è usato un approccio riduzionistico che consiste nel suddividerlo in piccole parti che consenta un’analisi sperimentale sistematica. Questi livelli di analisi sono:

• Molecolare: studia la chimica del sistema nervoso.
• Cellulare: studia la struttura del sistema nervoso.
• Sistemica: studia come i sistemi analizzano le informazioni sensoriali, formano la percezione, elaborano lo spazio, programmano ed eseguono movimento.
• Comportamentale: studia le basi neurali dei comportamenti animali specie-specifici in ambiente naturale.
• Cognitiva: studia le basi neurali del comportamento umano dell’attività mentale umana.

Nelle neuroscienze si distinguono 3 tipi di ricerca:

• Clinica: condotta principalmente da medici specializzati in neurologia, psichiatria, neurochirurgia, neuropatologia col fine di diagnosticare e trattare malattie del sistema nervoso.
• Sperimentale: si tratta di un approccio che include varie forme di metodologia (neuroanatomista, neurobiologo, neurochimico, neurofarmacologo, neurofisiologo, psicofisico, psicobiologo).
• Teorica: disciplina relativamente giovane in cui i ricercatori usano metodi matematici computazionali per comprendere il funzionamento del cervello con lo scopo di aiutare a focalizzare gli esperimenti e a stabilire principi matematici.

Indipendentemente dal livello di analisi prescelto, tutti seguono il metodo scientifico che consta di 4 fasi essenziali:

• Osservazione compiuta