Riassunto esame Psicobiologia 1, Prof. Berchicci Marika, libro consigliato Neuroscienze. Esplorando il cervello (nel mio file sono presenti solo i capitoli 9-10-12), Bear, Connors, Paradiso

L’occhio

Capitolo 9: le proprietà della luce

Il sistema visivo utilizza la luce, la radiazione elettromagnetica visibile ai nostri occhi. Essa è caratterizzata da proprietà come:

• Lunghezza d’onda (distanza tra due onde successive)
• Frequenza (numero di onde al secondo)
• Ampiezza (differenza tra un picco e un cavo d’onda)

La quantità di energia della radiazione elettromagnetica è proporzionale alla sua frequenza:

• Piccole: una radiazione emessa ad alta frequenza (lunghezze d’onda piccole) possiede una maggiore quantità di energia; esempi sono i raggi gamma e raggi X con lunghezze inferiori ad 1 nm.
• Una radiazione emessa a frequenze inferiori (lunghezze d’onda grandi) possiede minor energia; esempi sono le onde radar e le onde radio con lunghezze superiori ad 1 mm.

Solo una piccola parte dello spettro elettromagnetico può essere rilevato dal nostro sistema visivo (la luce con lunghezza d’onda compresa tra i 400 e i 700 nm). Newton dimostrò che la combinazione della gamma visibile delle lunghezze d’onda emesse dal sole appare agli esseri umani come bianco; la luce singola di una lunghezza d’onda appare come uno dei colori dell’arcobaleno.

L’ottica

Lo studio dei raggi di luce e delle loro interazioni è chiamato ottica.

I raggi di luce nel nostro ambiente viaggiano lungo linee rette, sino a che non interagiscono con gli atomi e le molecole dell’atmosfera e gli oggetti del suolo. Tra le interazioni abbiamo:

• La riflessione (il rimbalzo dei raggi di luce su una superficie) dipende dall’angolo con cui colpisce la superficie. Un raggio che colpisce uno specchio perpendicolarmente viene riflesso con un angolo di 180°; un raggio che colpisce lo specchio con un angolo di 45° viene riflesso con un angolo di 90° e così via.
• L’assorbimento (il trasferimento di energia luminosa su una particella o superficie) si può sentire sulla pelle in un giorno di sole quando la luce visibile, venendo assorbita, riscalda il corpo. Superfici di colore nero assorbono l’energia di tutte le lunghezze d’onda visibili; alcune superfici assorbono energia luminosa solo entro un particolare intervallo di lunghezze d’onda e riflettono le rimanenti (ad esempio un pigmento blu assorbe onde lunghe e riflette quelle corte che si situano intorno ai 430 nm, percepite come blu). Le cellule fotorecettrici sensibili alla luce della retina contengono pigmenti e utilizzano l’energia che questi assorbono dalla luce per generare cambiamenti nel potenziale di membrana).
• La rifrazione (la deviazione dei raggi di luce quando questi passano da un mezzo trasparente ad un altro) data, ad esempio, dal passaggio di luce dall’aria ad una bacinella d’acqua. Se il raggio colpisce la superficie dell’acqua perpendicolarmente, avrà una traiettoria rettilinea; se la luce colpisce l’acqua con una certa angolazione sarà deviata verso una direzione perpendicolare alla superficie. Questa deviazione deriva dal fatto che la velocità della luce è differente nei due mezzi (attraversa più velocemente l’aria rispetto all’acqua). Maggiore è la differenza tra la velocità della luce nei due mezzi e maggiore sarà l’angolo di rifrazione. Il mezzo trasparente dell’occhio devia i raggi di luce per formare immagini sulla retina.

La struttura dell’occhio

L’occhio è un organo specializzato per catturare, localizzare ed analizzare la luce.

La pupilla è l’apertura che permette alla luce di entrare nell’occhio e raggiungere la retina (appare nera a causa dei pigmenti della retina che assorbono la luce).

L’iride contiene due muscoli che possono far variare le dimensioni della pupilla (uno la restringe quando si contrae e l’altro la ingrandisce).

La cornea è la superficie esterna vitrea e trasparente dell’occhio che ricopre pupilla ed iride.

La sclera, il “bianco dell’occhio”, costituisce la parte più dura del globo oculare. Tre paia di muscoli extraoculari sono inseriti nella sclera e muovono il globo oculare nell’orbita ossea.

La congiuntiva è una membrana ripiegata che nasce dalla parte interna delle palpebre e si congiunge alla sclera.

Il nervo ottico trasporta gli assoni della retina fuoriuscendo dal retro dell’occhio, passando attraverso l’orbita e raggiungendo il cervello alla sua base (in prossimità dell’ipofisi).

L’oftalmoscopio è uno strumento che permette di scrutare l’occhio attraverso la pupilla sino alla retina. La caratteristica più evidente della retina è la presenza di vasi sanguigni sulla superficie, che prendono origine dal disco ottico (anche luogo in cui le fibre del nervo ottico si allontanano dalla retina). Il disco ottico non contiene recettori e, dunque, la percezione della luce lì non può avvenire, così come in zone con grossi vasi sanguigni che coprono la retina.

Tuttavia, non percepiamo nessun buco nel campo visivo poiché il cervello completa la nostra percezione di queste aree. Nel mezzo di ciascuna retina troviamo la macula, una regione più scura di colore giallognolo deputata alla visione centrale (in opposizione a quella periferica). La relativa assenza di grossi vasi sanguigni in questa regione è una delle caratteristiche che rendono migliore la qualità della visione centrale.

La fovea (o “fossa”) è la zona più sottile della retina, al centro, che la divide in: retina nasale (quella posta più vicina al naso), retina temporale (quella sul lato opposto), retina superiore e retina inferiore (rispettivamente sopra e sotto la fovea).

Il cristallino, localizzato dietro l’iride, è sostenuto da legamenti sospensori (fibre zonulari) uniti ai muscoli ciliari che formano un anello all’interno dell’occhio. Le modificazioni nella forma del cristallino permettono ai nostri occhi di aggiustare la messa a fuoco alle diverse distanze di visione.

Inoltre, il cristallino divide l’interno dell’occhio in due componenti che contengono liquidi leggermente diversi: l’umor acqueo (il fluido acquoso che si trova tra la cornea ed il cristallino) e l’umor vitreo (più viscoso e gelatinoso, si trova tra il cristallino e la retina e permette di mantenere la forma sferica al globo oculare).

Disturbi dell’occhio

Una parziale o totale perdita della visione può risultare da anomalie nelle varie componenti:

• Se c’è un disequilibrio nei muscoli extraoculari di entrambi gli occhi, punteranno in direzioni diverse (strabismo). Nella esotropia le direzioni dello sguardo dei due occhi incrociano; nella exotropia le direzioni dello sguardo divergono. Questo disturbo potrebbe essere congenito e dovrebbe essere corretto sin dall’infanzia precoce attraverso l’uso di occhiali prismatici o la chirurgia dei muscoli extraoculari per riallineare gli occhi. Senza terapia, le immagini inviate al cervello sono in conflitto e si ha un’incapacità di percepire la profondità o, ancor più grave, la soppressione dell’input da un occhio.
• La cataratta è un annebbiamento del cristallino che riduce significativamente la visione e richiede spesso un intervento chirurgico per rimuovere il cristallino e sostituirlo con uno artificiale di plastica. Esso fornisce un’immagine chiara e gli occhiali possono essere usati per vedere da vicino e da lontano.
• Il glaucoma è la perdita progressiva della visione associata a una pressione intraoculare elevata (causa principale della cecità). All’aumentare della pressione, l’intero occhio è in tensione e viene provocato un danno al punto debole in cui il nervo ottico lascia l’occhio. Rilevazione precoce e terapia farmacologica o chirurgica per ridurre la pressione.
• Il distacco della retina dalla parete sottostante è provocato da un colpo in testa o da una contrazione dell’umor vitreo (che inizia a fluire attraverso piccoli strappi nella retina, provocando un trauma che porterà ad un distacco ancora maggiore). La percezione anomala di ombre e flash di luce sono i sintomi e la terapia richiede il laser per cicatrizzare.
• La retinite pigmentosa è una progressiva degenerazione dei fotorecettori. Primi sintomi sono la perdita della visione periferica e notturna che, in seguito, può portare alla cecità totale. Alcune forme hanno una componente genetica (più di 100 geni con mutazioni danno origine alla malattia) e le cure non esistono. Assunzione di vitamina A può rallentare l’evoluzione.

La formazione dell’immagine attraverso l’occhio

L’occhio raccoglie i raggi di luce emessi o riflessi dagli oggetti dell’ambiente e li mette a fuoco sulla retina per formare immagini. Per fare questo viene coinvolta la capacità rifrattiva combinata della cornea e del cristallino (la prima ha maggiore potere rifrattivo per via della luce che arriva all’occhio attraversando l’aria; la seconda è formata per lo più da liquidi).

La luce che attraversa l’occhio perpendicolare alla superficie della cornea passa diretta alla retina, ma i raggi che colpiscono la superficie curva della cornea con un angolo non perpendicolare vengono deviati in modo da convergere verso la parte posteriore della retina. Con distanza focale si intende la distanza della superficie di rifrazione dal punto in cui convergono i raggi di luce paralleli e dipende dalla curvatura della cornea (più stretta è la curvatura e minore sarà la distanza focale). Il reciproco della distanza focale in metri è un’unità di misura chiamata diottria.

Le cose sembrano sfocate quando apriamo gli occhi sott’acqua poiché, se sostituissimo l’aria con un mezzo attraversato dalla luce ad una velocità simile a quella della struttura interna dell’occhio, il potere di rifrazione della cornea sarebbe eliminato. Indossare una maschera da sub ripristina l’interfaccia aria-cornea.

Il cristallino è implicato nella formazione di immagini retiniche nitide di oggetti posti a meno di 9 m dall’occhio. Con oggetti vicini, i raggi di luce originati su un determinato punto non sono più considerati paralleli; diventa necessario un maggior potere di rifrazione per metterli a fuoco sulla retina. L’accomodamento è un processo che porta alla modificazione della forma del cristallino per garantire questo ulteriore potere di messa a fuoco.

Il muscolo ciliare circonda il cristallino. Durante l’accomodamento, questo si contrae e aumenta di grandezza; l’area all’interno dell’anello si riduce e decresce la tensione dei legamenti sospensori. Il cristallino diventa più tondeggiante e spesso, vista la sua naturale elasticità. Al contrario, il rilascio del muscolo ciliare aumenta la tensione dei legamenti sospensori e il cristallino assume una forma più piatta. L’efficienza dell’accomodamento cambia con l’età (il neonato mette a fuoco oggetti appena dopo il suo naso, molti adulti di mezza età non riescono a mettere a fuoco oggetti più vicini della lunghezza di un braccio).

Anche la pupilla contribuisce alle proprietà ottiche dell’occhio cambiando continuamente in risposta ai livelli di luminosità di ambienti differenti. Il riflesso pupillare alla luce coinvolge le connessioni tra la retina e i neuroni del tronco encefalico che fanno sinapsi con i motoneuroni che controllano il muscolo che restringe la pupilla.

Questo riflesso è consensuale: puntando una luce su un solo occhio si ha la costrizione di entrambe le pupille; una mancanza di questa consensualità viene considerata segno di un grave disturbo neurologico a carico del tronco encefalico. La costrizione pupillare porta ad un aumento di profondità nel fuoco (la gamma di distanze messe a fuoco dall’occhio) come per l’obiettivo di una macchina fotografica. Quando l’occhio esegue l’accomodamento per un punto vicino, l’immagine del punto più lontano apparirà sulla retina come un cerchio sfocato; la diminuzione dell’apertura riduce la dimensione di questo cerchio che diventerà, sulla retina, più simile ad un punto.

Correzione della vista

• Se il globo oculare è troppo corto senza accomodazione, i raggi paralleli di luce vengono focalizzati in un punto dietro l’occhio (ipermetropia) per cui si avrà una visione degli oggetti lontani buona ma, anche al massimo dell’accomodazione, gli oggetti vicini saranno messi a fuoco dietro la retina. La correzione di questa condizione è data da una lente convessa di vetro o plastica davanti all’occhio che porterà ad un aumento di rifrazione.
• Se il globo oculare è troppo lungo i raggi paralleli convergono prima di raggiungere la retina e si incroceranno andando ad essere rappresentati come un cerchio sfocato (miopia) per cui ci sarà troppa rifrazione per vedere gli oggetti vicini e, anche al massimo dell’accomodazione, quelli lontani verranno focalizzati davanti alla retina. La correzione avviene con l’uso di lenti concave artificiali, così da spostare il punto-immagine sulla retina.
• Astigmatismo: la curvatura e la rifrazione sui piani orizzontale e verticale sono diverse; la correzione avviene con lenti che hanno curvature diverse sui due assi.
• Presbiopia: indurimento del cristallino che accompagna il processo di invecchiamento; si pensa sia dovuto dalla formazione, nel corso della vita, di nuove cellule del cristallino senza la sostituzione di altre (nulla va perduto). L’indurimento priva il cristallino della sua elasticità e, quindi, della possibilità di cambiare forma per adattarsi ai cambiamenti. La correzione avviene con mezze lenti convesse che aiutano la visione da vicino o con lenti bifocali che avranno concavità in alto per aiutare la visione da lontano e convessità in basso per la visione da vicino.

Il campo visivo e l’acuità visiva

• Il campo visivo è la totalità di spazio che può essere percepita quando l’occhio fissa dritto di fronte a sé; l’immagine dell’oggetto nel campo visivo è invertita nel senso sinistra-destra sulla retina. Si estende per circa 100° verso la parte temporale e per circa 60° verso quella nasale (inibita proprio dal naso).
• L’acuità visiva è la capacità dell’occhio di distinguere tra due punti vicini; dipende da diversi fattori ma in particolare dalla densità e dal tipo di recettori per la luce presenti sulla retina e dalla precisione della rifrazione oculare. Le distanze sulla retina possono essere espresse in gradi di angolo visivo.

Anatomia microscopica della retina

La via più diretta per il flusso di informazione visiva va dai fotorecettori alle cellule bipolari e alle cellule gangliari. I primi rispondono alla luce ed influenzano il potenziale di membrana delle cellule bipolari a loro connesse. Le ultime generano potenziali d’azione in risposta alla luce e questi impulsi si propagano lungo il nervo ottico verso il resto del cervello.

Inoltre, l’elaborazione retinica è influenzata da altri due tipi di cellule: quelle orizzontali (ricevono afferenze dai fotorecettori e proiettano i loro neuriti lateralmente per influenzare le circostanti cellule bipolari e i fotorecettori) e quelle amacrine (ricevono afferenze dalle cellule bipolari e proiettano di lato per influenzare le circostanti cellule gangliari, cellule bipolari ed altre cellule amacrine).

Con una sola eccezione, le uniche cellule fotosensibili della retina sono i coni e bastoncelli (altre influenzate dalla luce solo attraverso interazioni sinaptiche dirette ed indirette con i fotorecettori); le cellule gangliari costituiscono l’unica via efferente che lascia la retina e sono gli unici neuroni retinici che generano potenziali d’azione, essenziali per trasmettere le info fuori dall’occhio (le altre cellule retiniche si depolarizzano o iperpolarizzano con un rilascio di neurotrasmettitori che è proporzionale al potenziale di membrana ma non generano potenziali d’azione).

La retina ha un’organizzazione laminare e le cellule sono organizzate in strati. La luce deve passare dall’umor vitreo attraverso le cellule gangliari e bipolari prima di raggiungere i fotorecettori. L’epitelio pigmentato gioca un ruolo critico nel mantenimento dei fotorecettori e dei fotopigmenti, assorbendo la luce che attraversa completamente la retina e minimizzando la dispersione di luce all’interno dell’occhio che offuscherebbe l’immagine.

Animali notturni hanno tappetto lucido (uno strato riflettente che fa “brillare” gli occhi se illuminati). I fotorecettori costituiscono la parte più esterna della retina; lo strato delle cellule gangliari quello più interno e contiene i corpi cellulari delle cellule gangliari. Lo strato nucleare interno contiene i corpi cellulari delle cellule bipolari, orizzontali ed amacrine; lo strato nucleare esterno con i corpi cellulari dei fotorecettori.

Tra i primi due strati c’è lo strato plessiforme interno che contiene i contatti sinaptici fra le cellule bipolari, amacrine e gangliari; tra secondo e terzo strato c’è lo strato plessiforme esterno in cui i fotorecettori fanno sinapsi con le cellule bipolari ed orizzontali; infine, lo strato dei segmenti esterni dei fotorecettori che contiene gli elementi fotosensibili della retina: i segmenti esterni sono immersi nell’epitelio pigmentato.

I fotorecettori convertono la radiazione elettromagnetica in segnale nervoso. Ciascuno di essi possiede: un segmento esterno, un segmento interno, un corpo cellulare e una terminazione sinaptica. Il segmento interno contiene i fotopigmenti fotosensibili alla luce che provocano modificazioni nel potenziale di membrana del fotor