Riassunto esame Biologia vegetale, Prof. Giordani Paolo, libro consigliato Biologia delle piante. Vol. 1: Evoluzione sviluppo metabolismo, A.M. smith

La produzione di energia nei mitocondri e nei cloroplasti

Nelle cellule la principale moneta di scambio di energia chimica è l'ATP. In tutte le cellule eucariote l'ATP si genera in piccole quantità durante la glicolisi che avviene nel citosol, ma per la maggior parte deriva dalla fosforilazione ossidativa. All’interno del citoplasma sono presenti numerosi composti, tra cui principalmente i carboidrati. Dalla degradazione dei carboidrati è possibile ottenere energia, liberando CO₂ e acqua.

Reazione di glicolisi

Il primo passaggio per il recupero di energia avviene al livello del citoplasma, attraverso la cosiddetta reazione di glicolisi.

Reazione di glicolisi: reazione costituita dalla demolizione di una molecola di glucosio (composto a 6 atomi di carbonio) in due molecole di acido piruvico (molecole a tre atomi di carbonio), con la produzione di 2 molecole di ADP e 2 molecole di NADH.

Il passaggio successivo dipende dalla disponibilità o meno dell’ossigeno:

• In condizioni anaerobiche (assenza di ossigeno), l'acido piruvico è ridotto tramite la fermentazione;
• In condizioni aerobiche (presenza di ossigeno), l'acido piruvico è ossidato ad anidride carbonica (CO₂) e acqua nel processo della respirazione cellulare (fosforilazione ossidativa).

Fermentazione

La fermentazione non comporta ulteriore produzione di ATP, ma è semplicemente una reazione che scinde quello che è il prodotto della glicolisi, in ulteriori componenti. Si possono distinguere due tipi di fermentazione:

• Fermentazione lattica: è operata da alcuni batteri del latte che trasformano le due molecole di acido piruvico, prodotte nella reazione di glicolisi, in acido lattico. Si tratta del processo sfruttato per la produzione di yogurt e latticini. La fermentazione lattica avviene anche a livello del nostro organismo, quando si fa molto sforzo fisico. Nel caso di attività muscolare molto intensa, ma insufficienza di ossigeno nell’organismo, all’interno delle cellule muscolari l’unica attività di reazione che avviene è quella della glicolisi con formazione di acido piruvico. In seguito, il piruvato è trasformato in acido lattico, che si accumula al livello del muscolo, portando ad un aumento del pH muscolare che inibisce la liberazione del calcio. Questo comporta una riduzione della capacità di contrazione muscolare.
• Fermentazione alcolica: è operata dai lieviti (appartenenti al regno dei Funghi) che trasformano le due molecole di acido piruvico, prodotte nella reazione di glicolisi, in alcool etilico. Il prodotto della fermentazione alcolica, l’etanolo, è una sostanza molto volatile, che evapora rapidamente, e che permette la lievitazione, per esempio, del pane, pur non liberando energia.

Fosforilazione ossidativa nei mitocondri

Il meccanismo di produzione dell'ATP tramite fosforilazione ossidativa è diverso da quello della glicolisi, perché il primo si svolge su una membrana. Nelle cellule eucariote, la fosforilazione ossidativa avviene nei mitocondri e dipende da un processo di trasporto di elettroni che permette il trasferimento di protoni (H⁺) da un lato all'altro della membrana mitocondriale interna.

Un processo simile, basato sulla membrana, produce ATP durante la fotosintesi in piante, alghe e batteri fotosintetici. Il processo basato sulla membrana che permette di produrre ATP consiste di due fasi associate tra loro: la prima permette la formazione di un gradiente elettrochimico di protoni, mentre la seconda si avvale di tale gradiente per generare ATP. Entrambe le fasi sono effettuate da complessi di proteine presenti nelle membrane stesse.

• Nella fase 1 gli elettroni ad alta energia derivanti dall'ossidazione delle molecole nutritive, dalla luce solare o da altre fonti, passano per una serie di trasportatori, organizzati in una catena di trasporto degli elettroni, che si trova immersa nella membrana. Questi trasferimenti di elettroni liberano energia che viene utilizzata per pompare al di là della membrana i protoni, che derivano dall'acqua, presente ovunque all'interno delle cellule. In questo modo si genera un gradiente elettrochimico di protoni (gradiente protonico) attraverso la membrana. Un gradiente ionico tra i due lati di una membrana è una forma di accumulo dell'energia che può servire a produrre lavoro quando gli ioni sono lasciati liberi di rifluire, secondo gradiente, attraverso la membrana stessa.
• Nella fase 2, quella della fosforilazione ossidativa, i protoni rifluiscono secondo il loro gradiente elettrochimico attraverso un complesso chiamato ATP sintasi, che catalizza la sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico (P) attraverso una reazione che richiede energia. Questo enzima si comporta come una turbina, consentendo al gradiente protonico di alimentare la produzione di ATP.

I mitocondri e la fosforilazione ossidativa

I mitocondri sono presenti in quasi tutte le cellule eucariote, dove sintetizzano l'ATP cellulare. Senza i mitocondri, gli eucarioti dipenderebbero totalmente dalla glicolisi, cioè da un processo relativamente poco efficiente per produrre ATP; quando nel citosol il glucosio viene convertito in piruvato tramite glicolisi, il risultato netto è di due molecole di ATP per molecola di glucosio, ovvero meno del 10% dell'energia liberato totale potenzialmente disponibile in seguito all'ossidazione degli zuccheri. Circa 30 molecole di ATP, invece, sono prodotte dai mitocondri.

Il mitocondrio è composto da un doppio strato di membrana: La membrana esterna contiene molte copie di una proteina di trasporto chiamata porina, che forma grossi canali acquosi attraverso il doppio strato lipidico. La membrana interna forma una serie di pieghe verso l’interno dette creste. L’interno del mitocondrio viene chiamato matrice mitocondriale.

Il mitocondrio organizza sulla superficie delle creste mitocondriali, le proteine addette al trasferimento degli elettroni ricavati dalla degradazione dell’acido piruvico, l’attività di produzione energetica risiede nel mitocondrio in particolare nelle proteine sulle creste. Inoltre, all’interno del mitocondrio è presente anche del DNA mitocondriale, che codifica per un certo numero di proteine di membrana del mitocondrio (circa una decina), a fronte di circa 600 diverse proteine che invece sono sintetizzate nel DNA della cellula.

La respirazione cellulare

La respirazione cellulare (o fosforilazione ossidativa) è suddivisa in tre fasi:

• Decarbossilazione ossidativa dell'acido piruvico: l’acido piruvico si ossida, quindi perde una molecola di CO₂, si forma un NADH (nicotinamide adenina dinucleotide) e il gruppo acetile si lega al coenzima A (CoA);
• Ciclo di Krebs (o dell’acido citrico): ciclo di reazioni che porta alla demolizione dell'acetile a CO₂; ad ogni “giro completo” si formano 1 ATP, 3 NADH e 1 FADH₂;
• Catena respiratoria: il NADH e il FADH₂ si ossidano cedendo elettroni alla catena respiratoria (citocromi) e l'energia viene sfruttata per produrre ATP (fosforilazione ossidativa).

NAD e FAD prodotti a livello delle creste mitocondriali sono in grado di trasferire i loro elettroni a ben cinque complessi proteici, fisicamente organizzati sulla membrana delle creste mitocondriali. Al trasferimento degli elettroni si accompagna, per compensazione di carica, a un passaggio dalla matrice allo spazio mitocondriale tra le membrane, di idrogenioni. Gli idrogenioni trasferiti si accumulano e sono in grado di essere successivamente recuperati attraverso l’ultimo complesso proteico, quello dell’ATP-sintasi, cioè di quell’enzima in grado di recuperare ADP e fosfato inorganico, e attraverso il trasferimento degli idrogenioni, di attivare una porzione dell’enzima che sintetizza ATP. Tutto questo sistema consente di, a partire dall’ossigeno utilizzato, legare gli elettroni generando molecole di acqua.

Nel processo di respirazione cellulare, a partire da una molecola di glucosio (C₆H₁₂O₆) e in presenza di 6 molecole di O₂, si liberano 6 molecole di CO₂ e 6 molecole di H₂O.

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + energia

Dunque, dall’ossidazione completa di una molecola di glucosio si ottengono 38 molecole di ATP:

• 2 sono prodotte dalla glicolisi;
• 36 prodotte dalla respirazione.

Il risultato complessivo di tutta la reazione che comincia con la glicolisi nel citoplasma e termina con la fosforilazione ossidativa all’interno del mitocondrio è una produzione di 36 molecole di ATP che si aggiungono a 2 molecole di ATP che risultano essere presenti dalla degradazione della glicolisi; allora la cellula che è in condizioni di vita anaerobiche che si ferma a fare solo la glicolisi e produce 2 ATP per ogni molecola di glucosio che rompe.

Differenze tra fermentazione e fosforilazione ossidativa

La fermentazione è svolta soltanto a livello del citoplasma, degrada il glucosio a tre atomi di carbonio, non usa O₂ e produce poche molecole di ATP da una molecola di glucosio. La fosforilazione utilizza l’ossigeno, degrada il glucosio completamente dividendolo in carbonio e acqua, recupera quasi il 50% dell’energia chimica contenuta nella costruzione della molecola del glucosio. Enzimi sono organizzati specificatamente. Produzione di 36 molecole di ATP da 1 molecola di glucosio + 2 della glicolisi.

Fotosintesi clorofilliana

La fotosintesi clorofilliana è un processo che avviene nei vegetali (piante ed alghe), all'interno dei cloroplasti (plastidi) ed in alcuni batteri che consente di convertire l'energia solare in energia chimica mediante l’organicazione del carbonio, trasformando cioè CO₂ in carboidrati. I prodotti di questa reazione sono il glucosio, che poi viene sottoposto all’attività di glicolisi dalla quale si ricava energia, e l’ossigeno.

Alcuni plastidi hanno la clorofilla al loro interno, altri hanno vari tipi di pigmento. In generale questi organuli svolgono una funzione rovesciata rispetto a quella della fosforilazione ossidativa, a partire da sostanze inorganiche anidride carbonica e acqua sfruttando l’energia luminosa, sintetizzano quello stesso glucosio che poi utilizzano per generare energia rompendolo ulteriormente.

Ci sono 2 fasi di reazioni:

• La fase luminosa in cui viene immagazzinata energia sufficiente per poter svolgere questa reazione di sintesi che si chiama Ciclo di Hill, avviene nei tilacoidi (componente dei cloroplasti, insieme di sacculi delimitati da membrana).