Psicologia fisiologica e delle emozioni

Psicologia fisiologica e delle emozioni

Lezione 1: introduzione storica alle neuroscienze

È noto che il sistema nervoso - il cervello, il midollo spinale, i nervi del corpo - riveste un’importanza cruciale per la vita.

Ma come siamo arrivati a questa considerazione?

7000 anni fa: alcune testimonianze archeologiche risalirebbero a furono rinvenuti teschi di ominidi recanti segni di lesioni craniche fatali, probabilmente inflitte da altri ominidi che non avevano l’intento di uccidere ma di curare attraverso questo processo, chiamato trapanazione, si “liberavano” le persone da spiriti maligni che si pensava causassero comportamenti anormali e mal di testa.

5000 anni fa, Papiro di Edwin Smith, gli egiziani erano già a conoscenza dei molti sintomi di un danno cerebrale. Nel più antico trattato di medicina giunto a noi, vengono affrontati argomenti come traumi e chirurgia con un approccio, alla malattia e alla cura, moderno e prettamente scientifico.

Era accertato che il cuore fosse la sede dell'anima e della memoria, mentre il cervello, a differenza del resto del corpo che era attentamente preservato per la vita dopo la morte, veniva estratto attraverso le narici e gettato via. La convinzione che il cuore fosse la sede della coscienza e del pensiero non fu sostanzialmente modificata fino al tempo di Ippocrate.

Nell’antica Grecia, Ippocrate (460-379 a.C.), padre della medicina occidentale, enunciò la sua convinzione che il cervello non fosse solo coinvolto nella percezione e nella sensazione ma rappresentasse anche la sede dell'intelligenza. Egli sosteneva l'esistenza di una correlazione tra struttura e funzione e proprio perché occhi, orecchie, naso e lingua si trovano nella testa, essa è stata considerata specializzata nella percezione dell'ambiente.

Il filosofo greco Aristotele (384-322 a.C.) aderì, invece, alla credenza che fosse il cuore il centro dell'intelletto. Egli propose che il cervello fosse un radiatore per il raffreddamento del sangue surriscaldato dal cuore in ebollizione.

Nel periodo dell'Impero Romano, Galeno (130-200 d.C.), medico e scrittore greco, abbracciò la concezione ippocratica della funzione del cervello, integrandola con le sue accurate dissezioni di animali. Galeno cercò di dedurre la funzione di encefalo e cervelletto dalla loro struttura: osservò che la consistenza del cervelletto e dell'encefalo era diversa; appena dissezionato, il cervelletto aveva una consistenza piuttosto solida mentre l'encefalo più tenera.

Galeno suggerì che l’encefalo dovesse essere il recipiente delle sensazioni e che il cervelletto dovesse comandare i muscoli in quanto si rese conto che per costituire la memoria, le sensazioni devono essere impresse nel cervello e questo poteva avvenire solamente nella porzione morbida, ossia l’encefalo.

Galeno continuò ad indagare e notò che all’interno del cervello c’erano delle cavità in cui, molto probabilmente, scorreva un fluido; tale scoperta concordava con la teoria, allora dominante, che sosteneva come il corpo funzionasse in accordo ad un bilanciamento tra quattro fluidi vitali, o umori.

La visione di Galeno prevalse per circa altri 1500 anni, e l'intero concetto venne rafforzato agli inizi del 17° secolo quando degli inventori francesi iniziarono a sviluppare congegni meccanici controllati idraulicamente avvalorando la nozione che il cervello fosse simile a una macchina nelle sue funzioni: sembrava possibile che i fluidi spinti fuori dai ventricoli attraverso i nervi fossero “pompati” inducendo il movimento degli arti.

Il principale sostenitore di questa teoria fu il filosofo e matematico Cartesio (1596-1650) che credeva che questa teoria potesse offrire una spiegazione del cervello e del comportamento animale, ma non poteva spiegare del tutto il comportamento umano.

Secondo Cartesio gli uomini possiedono un intelletto e un'anima donati da Dio e propose che i meccanismi del cervello controllassero solo gli aspetti che facevano assomigliare l'uomo alle bestie. Le capacità mentali, proprie dell’essere umano, esistevano fuori dal cervello, ovvero nella “mente”, un'entità spirituale che riceveva sensazioni e comandava i movimenti mediante la comunicazione con la macchina-cervello attraverso la ghiandola pineale.

Altri scienziati durante il 17° e 18° secolo iniziarono a dare alla sostanza cerebrale un’occhiata più approfondita. Osservarono come il tessuto cerebrale fosse suddiviso in due parti: la sostanza grigia e la sostanza bianca; proposero che la sostanza bianca, essendo continua con i nervi del corpo, contenesse le fibre che convogliavano alla e dalla materia grigia.

Entro la fine del 18° secolo, il sistema nervoso era stato dissezionato completamente e la sua anatomia macroscopica era stata descritta in dettaglio. Un progresso importante in neuroanatomia è stata l’osservazione che, per qualsiasi individuo, poteva essere identificata la stessa distribuzione generale di protrusioni e avvallamenti sulla superficie dell'encefalo; questa distribuzione, che introduceva una ripartizione del cervello in lobi, era la base per l'ipotesi secondo la quale differenti funzioni potevano essere localizzate su diverse prominenze del cervello.

Il 19° secolo

Nel 19° secolo si era a conoscenza che:

• Lesioni al cervello possono distruggere sensazioni, movimento, pensiero e possono causare la morte;
• Il cervello comunica col corpo attraverso i nervi;
• Il cervello si costituisce di diverse parti identificabili e che presiedono a funzioni differenti.

Queste conoscenze fornirono un solido fondamento su cui poggiano le moderne neuroscienze. Nel 1751 Benjamin Franklin annunciava un nuovo fenomeno elettrico fino ad allora incompreso.

Lo scienziato italiano Luigi Galvani e il biologo tedesco Emilio du Bois-Reymond dimostrarono che i muscoli possono essere indotti a contrarsi in modo involontario quando i nervi vengono stimolati elettricamente e che il cervello stesso è capace di generare elettricità; questa scoperta rimpiazzò la concezione che i nervi comunicassero col corpo mediante il movimento di fluidi.

Si sapeva già allora che all'interno di ogni nervo del corpo esistevano numerosi filamenti ognuno dei quali avrebbe potuto funzionare come un distinto filo conduttore. Intorno al 1810, Charles Bell, il fisico scozzese, e Francois Magendie, il fisiologo francese, scoprirono che subito prima che i nervi entrino nel midollo spinale, le fibre si dividono in due branche, o radici.

1

• Bell testò la possibilità che le due radici spinali portassero informazioni differenti, tagliando ogni radice separatamente e osservando le conseguenze negli animali di laboratorio.
• Magendie successivamente dimostrò che le radici dorsali portavano informazioni sensoriali al midollo spinale.
• Bell e Magendie conclusero che all'interno di ogni nervo esisteva una mescolanza di molti fili: alcuni portavano informazioni al cervello e al midollo spinale, altri inviavano informazioni verso i muscoli. Sostenevano, però, che la trasmissione in ogni fibra nervosa fosse rigidamente unidirezionale.

Nel 1811, Bell propose che l'origine delle fibre motorie fosse il cervelletto e che la destinazione delle fibre sensitive fosse l'encefalo.

Lo stesso approccio che Bell e Magendie avevano impiegato per identificare le funzioni del midollo spinale fu applicato dal fisiologo francese Marie-Jean-Pierre Flourens. Egli effettuava, sugli animali, la sistematica distruzione delle regioni del cervello per determinarne la funzione. Si focalizzò sul cervelletto per dimostrare come fosse implicato nella coordinazione del movimento.

L’austriaco Franz Joseph Gall si soffermò, nel 1809, sulle protuberanze della superficie del cervello, convinto che le protuberanze sulla superficie del cranio riflettessero i rigonfiamenti della superficie del cervello.

Gall propose che certi tratti della personalità (generosità, riservatezza e mania distruttiva) potessero essere correlate alle dimensioni della testa; questa “nuova” scienza, che metteva in correlazione la struttura della testa con i tratti della personalità venne chiamata frenologia.

Il neurologo francese Paul Broca si focalizzò sulla localizzazione delle funzioni nel cervello; esaminò un paziente che era in grado di comprendere il linguaggio ma non riusciva a parlare. Dopo la sua morte, Broca esaminò il cervello trovando una lesione nel lobo frontale sinistro. Broca concluse che questa regione fosse specificatamente responsabile della produzione del linguaggio parlato.

Agli inizi del 1800 il miglioramento dei microscopi offrì agli scienziati l'opportunità di esaminare i tessuti animali ad alto ingrandimento. Nel 1839 lo zoologo tedesco Theodor Schwann enunciò quella che sarebbe stata battezzata teoria cellulare: tutti i tessuti sono costituiti da unità microscopiche chiamate cellule.

I progressi tecnici, il microscopio composto e lo sviluppo dei metodi per lo studio dei tessuti e degli organi, produssero un nuovo campo di ricerca, chiamato istologia = studio tramite microscopia della struttura dei tessuti.

Nel 1873, l’istologo italiano Camillo Golgi scoprì che impregnando il tessuto cerebrale con una soluzione di cromato d'argento, ora chiamata colorante di Golgi, una piccola percentuale di neuroni diventava più scura rispetto alla totalità. Grazie al colorante di Golgi sappiamo che i neuroni hanno almeno due parti distinguibili: una regione centrale che contiene il nucleo e piccoli tubicini che si irradiano dalla regione centrale.

Nel 1888 Santiago Ramon Y Cajal, istologo e artista, usò il metodo di Golgi per comprendere i circuiti cerebrali di molte regioni del cervello. I due studiosi giunsero a conclusioni opposte riguardo ai neuroni: Golgi sostenne che i prolungamenti delle differenti cellule nervose fossero fusi insieme fino al costituire un reticolo continuo; Cajal sostenne che le differenti cellule nervose non sono connesse in maniera continua e devono comunicare per contatto e non per continuità; questa idea fu chiamata teoria del neurone e aprì le porte agli studi sui mediatori chimici del sistema nervoso.

Conclusione sulle neuroscienze

In conclusione, il termine "neuroscienze" è un termine che fa riferimento a una disciplina ibrida, che ha come oggetto di studio il funzionamento del sistema nervoso e del cervello. Tale disciplina spazia dagli studi sul sistema nervoso degli invertebrati a quelli sull'uomo, dalla neurobiologia alla psicobiologia, dalla fisiologia alla patologia del sistema nervoso, dalla scienza cognitiva alla filosofia della mente.

Ciò che ha caratterizzato lo sviluppo delle neuroscienze è stato un approccio composito, basato su un'integrazione tra dati e approcci diversi. Questo orientamento ha determinato l'emergere di un nuovo settore, quello delle neuroscienze, grazie alla fusione e alla collaborazione di diverse discipline (neuroanatomia, neurofisiologia, neurofarmacologia, neurochimica, studio del comportamento).

A partire dal 1950 le neuroscienze hanno subito una crescita esponenziale grazie alla disponibilità di metodiche, tecnologie e strumenti di analisi mediate dalla fisica e dalla chimica.

Infine, una svolta ulteriore si è compiuta intorno alla metà degli anni ’80, quando neuroscienze e psicologia cognitiva hanno guardato alla mente e al cervello con un'ottica comune.

Generalità sul sistema nervoso

Il Sistema Nervoso è anatomicamente suddiviso in:

Sistema nervoso centrale (SNC)

• Formato da encefalo (contenuto nella scatola cranica) e midollo spinale (contenuto nel canale vertebrale). Questi organi si trovano protetti da ossa e dalle meningi.

Sistema nervoso periferico (SNP)

• È l’insieme dei nervi che si possono individuare all’esterno del SNC.

Sistema nervoso autonomo (SNA)

• Comprende in parte strutture del SNC e in parte del SNP, regola funzioni vegetative. Suddiviso in SNA Simpatico e Parasimpatico.

Suddivisioni dell’encefalo

Nell’embrione dei vertebrati, il tessuto che darà origine all’SNC è riconoscibile sotto forma di un tubo pieno di liquido neurale (tubo nella parte anteriore del quale possono essere riconoscibili tre rigonfiamenti che danno origine a Prosencefalo, Mesencefalo e Rombencefalo. Prima della nascita, essi diventano cinque: telencefalo, diencefalo, mesencefalo, metencefalo e mielencefalo.

Lo sviluppo dell’encefalo ha inizio con il formarsi della struttura del Prosencefalo, a sua volta suddiviso in:

• Telencefalo: di cui fanno parte la corteccia cerebrale e i gangli della base. Macroscopicamente è costituito dai due emisferi cerebrali tenuti insieme dal corpo calloso.
• Diencefalo: che comprende talamo e ipotalamo.

2

Le altre strutture rimanenti prendono il nome di tronco dell’encefalo. Esse sono:

• Mesencefalo;
• Bulbo (midollo allungato, mielencefalo);
• Ponte e cervelletto (metencefalo).

Il tronco dell’encefalo è la principale via di passaggio tra le vie superiori e inferiori del SNC.

La corteccia cerebrale (nel Telencefalo) è la parte dell’encefalo che maggiormente si è sviluppata e riveste gli emisferi cerebrali. Ha un aspetto convoluto.

Nella corteccia convoluta, gli ampi solchi tra le circonvoluzioni vengono chiamati scissure e quelli piccoli solchi. Le creste delimitate dalle fessure si chiamano giri o circonvoluzioni; questi conferiscono una grande estensione alla corteccia, che è compattata e ripiegata in un piccolo volume.

Tipologia cellulare

Il Sistema Nervoso Centrale (SNC) è costituito fondamentalmente da due tipi di cellule:

• Neuroni: sono l’unità cellulare che costituisce il sistema nervoso insieme alle cellule della neuroglia e al tessuto vascolare. Grazie alle sue peculiari proprietà fisiologiche e chimiche sono in grado di ricevere, elaborare e trasmettere impulsi nervosi.
• Neuroglia: hanno funzione principalmente di sostegno.

La sopravvivenza dei neuroni è legata alla loro corretta comunicazione; i neuroni che sopravvivono dopo un impulso stabiliscono nuove connessioni con altre cellule (plasticità).

I neuroni sono cellule postmitotiche (ovvero i precursori che li generano sono vincolati al differenziamento di tipo nervoso), fatta eccezione per un piccolo sottoinsieme di interneuroni, una volta morti non vengono sostituiti.

Morte cellulare

• Apoptosi: morte cellulare programmata, processo fisiologico.
• Necrosi: morte neuronale dovuta a processi patologici (es. aggregazione e accumulo di proteine patologiche).

Lezione 2: il neurone

È l’unità cellulare che insieme alle cellule gliali costituisce il tessuto nervoso.

Struttura

La struttura del neurone ne rispecchia le caratteristiche funzionali: è predisposto a recepire informazioni in arrivo e trasferirle a un altro neurone principalmente attraverso terminazioni assonali a livello del corpo cellulare o dei dendriti. Queste sono strutture comuni a tutti i tipi di neuroni.

L’interno del neurone è separato dall’esterno dalla membrana neuronale, composta da un doppio strato fosfolipidico = due strati di molecole lipidiche.

Il soma

• È la parte centrale del neurone.
• All'interno della cellula abbiamo il citosol = soluzione salina ricca di potassio separata dall’esterno dalla membrana neuronale.
• Il corpo cellulare contiene anche il nucleo, di forma approssimativamente sferica.
• All’interno del nucleo vi sono i cromosomi, che contengono il materiale genetico, cioè il DNA (acido desossiribonucleico);
• Utilizzano le informazioni contenute nei geni per la sintesi di proteine.
• Dal corpo cellulare del neurone hanno origine prolungamenti citoplasmatici, detti neuriti, che sono i dendriti e l’assone.

La classificazione dei neuroni può essere fatta sulla base della morfologia dei dendriti, degli assoni e delle strutture che innervano.

I neuroni possono essere classificati in base al numero totale di neuriti (assoni e dendriti) che si estendono dal soma:

• Neurone unipolare: costituito da un singolo neurite;
• Neurone bipolare: vi sono due neuriti;
• Neurone multipolare: costituito da tre o più neuriti (maggior parte dei neuroni).

In base alle connessioni:

• Neuroni sensitivi primari: neuroni che hanno neuriti sulla superficie sensoriale del corpo umano, come la pelle e la retina dell’occhio, e che inviano informazioni verso il sistema nervoso.
• Motoneuroni: neuroni che hanno assoni che contraggono sinapsi con i muscoli e comandano i movimenti.
• Interneuroni: neuroni che nel sistema nervoso fanno sinapsi solo con altri neuroni.

I dendriti

Rappresentano, nel loro insieme, la superficie maggiore della cellula nervosa.

• Struttura: ramificazione detta albero o arborizzazione dendritica può variare da un neurone all’altro.

3

• Funzione: ricevono segnali dalle altre cellule.

Classificazione basata sulla struttura dell’albero dendritico: la classificazione è spesso unica per una particolare zona del cervello; nella corteccia cerebrale vi sono due ampie classi: le cellule piramidali (a forma di piramide) e le cellule stellate (a forma di stella).

L’assone

Si trova solo nei neuroni, per quanto riguarda la struttura, si distinguono:

• Cono di integrazione (o cono di emergenza): parte iniziale, contiene i canali del Na+, il primo punto in cui si formano i potenziali di azione.
• Assone propriamente detto.
• Terminale dell’assone o bottone terminale: parte finale, che viene in contatto con altri neuroni o altre cellule e passa loro l’informazione, in cui avviene la sinapsi.

È una struttura altamente specializzata per il trasporto delle informazioni a distanza nel si