Neuropsicologia
nervose dei processi psicologici. Essa possiede valore descrittivo/diagnostico in ambito clinico, ma ha anche un rilevante significato euristico nel campo delle scienze e neuroscienze cognitive. La neuropsicologia è una scienza eminentemente interdisciplinare. Ad essa concorrono la neurologia, la neuroanatomia, la neurofisiologia, la psicologia, e l’intelligenza artificiale. La moderna neuropsicologia è una scienza relativamente «giovane». La sua «data di nascita» si può collocare nel periodo che va dal 1860 al 1900, il periodo delle grandi scoperte neurologiche e neurofisiologiche. In questi anni vengono poste le basi empiriche e concettuali della neuropsicologia. Gli studi di Broca dimostrano che esiste una correlazione fra disturbi motori del linguaggio e lesioni della corteccia frontale sinistra. Wernicke localizza invece l’afasia sensoriale nella parte posteriore della circonvoluzione temporale di sinistra e fornisce un quadro sistematico delle afasie.
L’elaborazione dei concetti di Wernicke porta Lichtheim a proporre lo schema anatomo-funzionale dei centri del linguaggio che costituirà la base della classificazione delle afasie fino ai giorni nostri.
2) Nel 1870 Fritsch e Hitzig dimostrano che la stimolazione elettrica di una zona del lobo frontale produce nel cane movimenti isolati degli arti controlaterali (= della parte opposta del corpo). Tale zona, area motoria, viene in breve tempo identificata in altri mammiferi, incluso l’uomo. Ferrier dimostra nella scimmia l’esistenza delle aree premotorie e suggerisce funzioni visive per il lobo parietale. Munk stabilisce che le funzioni visive sono primariamente localizzate nel lobo occipitale; Wernicke dimostra che quelle somatosensoriali e somatopercettive sono poste nella corteccia parietale. Bianchi descrive la sindrome dell’emi-negligenza spaziale (neglect) nella scimmia e suggerisce che il lobo frontale sia implicato nei processi di memoria e di apprendimento. Il secolo XIX si chiude con la descrizione di Liepmann dei vari tipi di aprassia e dei possibili circuiti neuronali alla base dei movimenti volontari.
3) Gli anni che vanno dall’inizio del Novecento alla fine della seconda guerra mondiale si ricordano i tentativi comportamentistici di ridimensionare di molto il ruolo dei fenomeni mentali e di ricondurre il tutto a mere «associazioni» fra le vie nervose responsabili, ad esempio, della memoria e dell’apprendimento.
In tempi più recenti: 4) Tale clima intellettuale, fortemente anti-mentalistico, cambia progressivamente e radicalmente nel secondo dopoguerra. Hebb e Broadbent riabilitano e danno dignità scientifica a termini come «attenzione» e «set» (predisposizione a rispondere in un certo modo). Gli esperimenti di Moruzzi e Magoun dimostrano che esiste un substrato neuronale preciso per l’attenzione, almeno nel suo connotato intensivo. Le teorizzazioni e i risultati sperimentali di Sperry riportano in primo piano il concetto di coscienza, tanto caro ai filosofi e scienziati ma assai critico da definirsi («Se non mi chiedono cosa sia lo so, ma se me lo chiedono non lo so»).
5) Nell’ambito di un decennio, che consiste all’incirca negli anni ‘70, la psicologia si trasforma da comportamentista a cognitivista. Lo sviluppo di macchine che mostrano un comportamento intelligente modifica il modo di affrontare lo studio del funzionamento del cervello e della mente. Dall’apporto di queste nuove tendenze ideologiche e da quello di nuove conoscenze scientifiche (ad esempio, i progressi della neurochirurgia e le nuove metodiche di neuroimmagine quali la TAC e la Risonanza Magnetica) nasce la neuropsicologia moderna. Il termine «neuropsicologia» assume pertanto una sua individualità specifica e una sua indipendenza che la separano sempre più dalla neurologia clinica.
Specializzazione emisferica
Asimmetrie anatomiche e funzionali nel cervello animale
Con il passare del tempo, si sono andate accumulando evidenze dell’esistenza di asimmetrie anatomiche e/o funzionali nel cervello degli animali, dimostrando quindi la non esclusività della specializzazione emisferica negli esseri umani.
- Uccelli canori: Nottebohm in uno studio condotto su canarini e fringuelli ha evidenziato una specializzazione emisferica sinistra per l’emissione del canto. Infatti la sezione del nervo ipoglosso di sinistra porta in questi uccelli alla perdita completa del canto, che invece viene mantenuta dopo sezione dell’ipoglosso destro. L’entità del danno e la possibilità di recuperare le capacità canore perdute dipendono dallo stato della funzione al momento della sezione del nervo ipoglosso. Se la sezione avviene quando la funzione si è già stabilizzata, la capacità di recupero è nulla, mentre se essa avviene in un periodo anteriore alla completa acquisizione della capacità canora l’emisfero di destra può vicariare quasi completamente il sinistro. Questa capacità di compenso da parte dell’emisfero di destra ricorda il recupero da parte dello stesso emisfero di certe abilità linguistiche dopo una lesione emisferica sinistra.
- Pulcini. Rogers e collaboratori hanno dimostrato come iniezioni lateralizzate di diversi tipi di sostanze farmacologiche producano effetti differenziali nella discriminazione di forme e nei comportamenti di accoppiamento e di attacco. Più precisamente, essi hanno dimostrato come una iniezione emisferica sinistra, a differenza di una iniezione emisferica destra, danneggi l’apprendimento visivo e forme più generali di apprendimento, compreso l’imprinting. Inoltre, comportamenti di attacco e di accoppiamento sembrano essere incrementati dopo iniezione emisferica sinistra.
- Roditori: Nel ratto l’emisfero destro svolge un ruolo predominante nei comportamenti emotivi e aggressivi. Per esempio, è stato dimostrato che i ratti con lesioni emisferiche lateralizzate mostrano un comportamento di uccisione del topo meno efficiente dopo lesioni destre che sinistre. Si è inoltre trovato, sempre nel ratto, che la corteccia dell’emisfero di destra è più spessa di quella dell’emisfero di sinistra, e particolarmente nelle regioni posteriori. Questa asimmetria è presente nei maschi e nelle femmine a cui sono state asportate le ovaie alla nascita ed è assente nelle femmine normali; ciò farebbe supporre un ruolo specifico degli ormoni maschili nel produrre la crescita differenziata della corteccia. Nei topi invece è stata dimostrata una superiorità dell’emisfero di sinistra per il riconoscimento degli ultra-suoni emessi dai piccoli per richiamare l’attenzione della madre.
- Scimmie: Nelle scimmie non antropoidi (macachi giapponesi) è stata rilevata una specializzazione emisferica sinistra per la discriminazione di suoni specie-specifici che richiama alla mente l’analoga specializzazione dell’emisfero sinistro per il linguaggio nell’uomo. Ciò è stato rilevato mediante la tecnica di stimolazione acustica limitata a un solo orecchio: il compito consisteva nel discriminare suoni che erano o richiami tipici della specie o richiami usati da altre specie. La ricerca ha evidenziato un vantaggio dell’orecchio destro (emisfero sinistro) per i suoni tipici della specie studiata ed una assenza di asimmetria emisferica per i suoni di specie diverse. Le scimmie antropoidi sono state comunque le più studiate dal momento che, essendo filogeneticamente più vicine all’uomo, è in esse che si potrebbe trovare la traccia dell’origine del linguaggio umano. Le May ha trovato che 16 delle 17 scimmie studiate presentavano asimmetrie anatomiche in corrispondenza della scissura silviana (= il solco che separa il lobo temporale dai lobi frontale e parietale) analoghe a quelle trovate nell’uomo. Yeni-Komshian e Benson hanno trovato che la scissura silviana era più lunga a sinistra che a destra nell’84% degli esseri umani e nell’80% degli scimpanzé, ma solo nel 44% delle scimmie rhesus. Dal momento che gli scimpanzé e le scimmie rhesus hanno un repertorio vocale di ugual complessità, Nottebohm conclude che le asimmetrie anatomiche trovate non possono essere considerate la base anatomo-fisiologica delle competenze linguistiche di questi animali. Ciò ovviamente si contrappone alla forte tentazione di concludere che queste asimmetrie strutturali, riguardanti regioni corticali che nell’uomo sono coinvolte nel linguaggio, sottendano (nelle scimmie antropoidi) una forma rudimentale di specializzazione emisferica per il linguaggio. Va infatti ricordato che gli scimpanzé e i gorilla possono apprendere forme di comunicazione più o meno di tipo linguistico come, ad esempio, il linguaggio dei segni o altre forme simili a quelle umane. Tuttavia va ribadito che fino ad ora non è stato possibile evidenziare nelle scimmie antropoidi alcun tipo di asimmetria funzionale da correlare con le asimmetrie anatomiche, e ciò fa riflettere anche sul significato delle differenze anatomiche riscontrate tra i due emisferi cerebrali dell’uomo.
Asimmetrie anatomiche e funzionali nel cervello umano
Livello anatomico: I due emisferi del cervello umano sono, contrariamente a quanto sostenuto dalla dottrina classica, asimmetrici da un punto di vista strutturale e non solo funzionale. I primi studi sulle asimmetrie strutturali si sono occupati di differenze nel peso e volume dei due emisferi, nella proporzione della sostanza bianca e grigia, e nello spessore della corteccia. Tali studi, anche a causa di limiti metodologici di rilievo, non hanno però fornito prove attendibili e consistenti di tali differenze anatomiche; solo nella metà del XX secolo tali asimmetrie sono state ampiamente documentate. Si devono a Geschwind e Levitsky le prime ricerche sistematiche in tale ambito. Le aree corticali responsabili delle funzioni linguistiche sono state le prime ad attirare l’attenzione degli studiosi e la prima dimostrazione di un’asimmetria anatomica riguarda il piano temporale, cioè quella regione posta fra la corteccia acustica (anteriormente) e il termine della scissura di Silvio (posteriormente). I due studiosi per primi hanno dimostrato che il piano temporale è più esteso nell’emisfero sinistro che in quello destro. Tale affermazione è poi stata corroborata da vari studi citoarchitettonici (= relativi all’architettura dei corpi cellulari neuronali della corteccia cerebrale). Inoltre, altri studi hanno anche evidenziato come la parte inferiore della terza circonvoluzione frontale di sinistra, corrispondente alla cosiddetta area di Broca (area 44 nella mappatura citoarchitettonica di Brodmann), sia più estesa della corrispondente area dell’emisfero destro. Esistono poi anche altre asimmetrie anatomiche più grossolane che non riguardano le aree del linguaggio. L’emisfero di destra sembra essere più pesante ed avere una corteccia più spessa. Galaburda et al. hanno discusso asimmetrie anatomiche nel senso di un maggior volume del polo occipitale di sinistra e del polo frontale di destra. Ciò fa sì che normalmente il cervello umano presenti globalmente una torsione in senso antiorario. Asimmetrie si possono trovare anche a livelli sottocorticali e, fra di esse, una che riveste particolare interesse perché è presumibilmente legata alla preferenza manuale, riguarda l’incrociamento del tratto piramidale. Questo tratto contiene le fibre che dalla corteccia motoria raggiungono i neuroni motori spinali incrociandosi a livello del midollo allungato.
Di solito il fascio di fibre motorie provenienti dall’emisfero sinistro ha un volume maggiore e si incrocia ad un livello più alto rispetto a quello proveniente dall’emisfero destro. Queste asimmetrie anatomiche sembrano avere una lunga storia sia a livello filogenetico che ontogenetico. Le differenze anatomiche tra la scissura silviana dell’emisfero sinistro e destro sono state osservate anche nel cranio di resti fossili umani del tipo Neanderthal e uomo di Pekino, così come asimmetrie nel piano temporale di sinistra e destra sono già evidenti nel feto a partire dalla ventinovesima o trentunesima settimana di gestazione.
Livello funzionale: Mentre l’emisfero sinistro è tipicamente deputato alle funzioni linguistiche, il destro gioca un ruolo prevalente in altre funzioni cognitive superiori che non coinvolgono il linguaggio (es. funzioni visuo-spaziali). Non è tuttavia corretto sostenere la dominanza di un emisfero sull’altro: a tale nozione classica si è pertanto sostituita quella più corretta di specializzazione emisferica, secondo cui entrambi gli emisferi ‘prevalgono’ sull’altro a seconda della funzione cognitiva considerata. Per quanto riguarda invece le attività di base di senso e di moto, i due emisferi cerebrali sono considerati attualmente equivalenti.
1. Modello della rappresentazione e/o elaborazione verbale e spaziale
Il modello verbale e spaziale fu il primo ad essere proposto. Secondo questo modello, l’emisfero di sinistra è un elaboratore verbale, mentre l’emisfero destro è un elaboratore percettivo-spaziale. Ulteriori precisazioni del modello verbale/spaziale: a) Il lato della specializzazione emisferica dipende dal modo in cui l’informazione è rappresentata internamente; in altre parole, è il formato (o codice) della rappresentazione interna, e non lo stimolo in quanto tale, a determinare la prevalenza dell’uno o dell’altro emisfero. b) Un’altra versione del modello sostiene che il lato della specializzazione emisferica dipenda dal modo in cui viene elaborata l’informazione. Il tipo di stimolo non ha importanza: tutti i compiti che richiedono una mediazione linguistica portano a una superiorità dell’emisfero sinistro, indipendentemente dalle caratteristiche degli stimoli presentati. Se invece l’elaborazione è di tipo spaziale, anche stimoli linguistici producono una superiorità dell’emisfero destro.
2. Modello dell'organizzazione focale e diffusa
Semmes fu la prima a rendersi conto dei limiti del modello verbale-spaziale, e ne propose uno che richiamava la diversa organizzazione nervosa dei due emisferi. Semmes attribuisce infatti le differenze interemisferiche al livello ‘macrostrutturale’ (= ovvero non di singole cellule, ma di macro strutture neurologiche), ed avanza l’ipotesi che l’emisfero sinistro abbia una organizzazione basata su centri specifici ben circoscritti, e che quindi la rappresentazione delle funzioni sensoriali e motorie sia di tipo focale. Al contrario, l’emisfero destro non sarebbe organizzato sulla base di centri specifici circoscritti e perciò la rappresentazione delle funzioni sensoriali e motorie sarebbe diffusa. I due emisferi cerebrali non differirebbero tanto nelle funzioni cognitive che svolgono quanto nel modo in cui in essi sono rappresentate le funzioni sensoriali e motorie elementari. La specializzazione emisferica per le funzioni cognitive sarebbe una conseguenza della diversa organizzazione delle funzioni elementari. È bene sottolineare che il modello si Semmes non è stato confermato dalle necessarie ricerche di tipo neuroanatomico e pertanto il modello non è fra quelli che riscuote attualmente ampio credito.
3. Modello di elaborazione analitico-globale
Tale modello origina dalle ricerche sul riconoscimento ed il confronto di forme visive. Si ha un processo analitico tutte le volte che gli elementi costitutivi degli stimoli (segmenti nel caso di lettere, caratteristiche fisionomiche nel caso dei volti) vengono elaborati indipendentemente l’uno dall’altro. Si ha invece un processo globale quando le forme sono processate sulla base delle caratteristiche strutturali globali (per esempio simmetria, collinearità, chiusura) o delle relazioni tra le componenti. Ciò che rende un processo ‘globale’ è che gli elementi costitutivi di uno stimolo non vengano elaborati indipendentemente gli uni dagli altri. Il modello analitico-globale sostiene che l’emisfero sinistro è specializzato per una elaborazione di tipo analitico e l’emisfero destro è invece specializzato per una elaborazione di tipo globale.
4. Modello di specializzazione emisferica per frequenze spaziali alte o basse
Questo modello si differenzia dai precedenti poiché cerca di ricondurre la specializzazione funzionale dei due emisferi non a un modo di elaborare l’informazione ma piuttosto alle caratteristiche fisiche dello stimolo. Si usa definire le frequenza spaziali in termini di cicli per grado di angolo visivo. Così si parla di frequenze spaziali ‘alte’ quando è alto il numero di cicli per grado e di frequenze spaziali ‘basse’ quando è basso il numero di cicli per grado (ad esempio, una frequenza spaziale di 10 cicli per grado è più alta di una frequenza spaziale di 3 cicli per grado). Secondo Sergent l’emisfero sinistro sarebbe specializzato per le frequenze spaziali alte e il destro per quelle basse. Non si parla quindi di reciproca esclusività fra gli emisferi: il modello sostiene invece che pur essendo entrambi gli emisferi sensibili a entrambi i livelli di frequenza, l’emisfero sinistro utilizzerebbe meglio del destro l’informazione portata dalle frequenze spaziali alte e l’emisfero destro utilizzerebbe meglio l’informazione portata dalle frequenze spaziali basse. Limite: Accettabile a livello teorico, ma la sua verifica (o falsificazione) empirica non è facilmente distinguibile da quella del modello precedente (analitico-globale).
5. Specializzazione emisferica e preferenza manuale
Mentre classicamente la teoria della specializzazione emisferica sosteneva che l’organizzazione delle funzioni corticali è sempre invertita nei mancini, le ricerche più recenti hanno evidenziato come la maggioranza dei mancini presenti una localizzazione del linguaggio nell’
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