Mitosi e meiosi

Riproduzione degli organismi viventi

Una caratteristica fondamentale degli organismi viventi è generare altri organismi viventi a loro simili. La riproduzione può essere di due tipi:

Tipi di riproduzione

• Asessuata (o agamica): avviene senza la produzione di gameti e quindi senza fecondazione, può avvenire per scissione o per gemmazione. È molto comune tra i procarioti, in gran parte degli organismi pluricellulari inferiori e nei vegetali.
• Sessuata (o gamica): si verifica attraverso la fusione di gameti aploidi, prodotti con la meiosi.

Divisione cellulare procariotica

La cellula batterica prima di dividersi deve raddoppiare le proprie dimensioni, in modo da poter dare origine a due cellule che abbiano sostanze vitali sufficienti per vivere in modo autonomo. La modalità di divisione utilizzata più frequentemente è la scissione binaria. Essa prevede che la cellula si ingrandisca e, ad un certo punto, si divida in due cellule dalle dimensioni molto simili e dal contenuto genetico identico.

Il processo è estremamente regolato attraverso una serie di proteine, che nel complesso vengono chiamate divisoma. Un ruolo importante è svolto da delle proteine citoscheletriche, con funzioni simili a quelle delle cellule eucariotiche:

• Proteina FtsZ (omologa della tubulina), che determina il piano di divisione della cellula formando l’anello contrattile che strozzerà la cellula in due cellule identiche.
• Proteina MreB (omologa dell’actina), coinvolta nella segregazione dei due cromosomi batterici, portandoli nelle cellule figlie. Ha una struttura elicoidale ed è formata da tante subunità proteiche.

Il termine omologo non si riferisce alla sequenza amminoacidica, ma significa che queste proteine svolgono una funzione simile a quella delle corrispettive proteine eucariotiche.

Un ruolo importante è svolto anche dalle proteine MinD, piccole proteine globulari che si legano alla membrana della cellula procariotica e a sequenze del cromosoma procariotico, probabilmente casuali, in modo da poter trascinare i due cromosomi alle estremità opposte della cellula.

La sola velocità di duplicazione del DNA in una cellula procariotica corrisponde a circa 40 minuti, tuttavia alcune cellule batteriche, in determinate condizioni di crescita, duplicano anche in 20 minuti. Questo è reso possibile, poiché la duplicazione del DNA dei procarioti può ripartire ancora quando non è terminata, ovvero, appena l’origine di replicazione è libera.

Divisione cellulare negli eucarioti

La mitosi è quel processo, grazie al quale i cromosomi duplicati vengono separati gli uni dagli altri in modo fedele, per dare origine a due nuclei, ognuno con lo stesso corredo cromosomico, risultando geneticamente uguali fra loro e alla cellula madre. È definita una divisione equazionale, in cui si formano due cellule identiche per contenuto genetico e molto simili per contenuto citoplasmatico.

Durante la mitosi la cellula è estremamente impegnata, per cui riduce al minimo le attività metaboliche, mantenendo soltanto quelle essenziali per la vita stessa della cellula e delle operazioni che sta svolgendo, e tende a non rispondere ad eventuali stimoli esterni.

La mitosi è suddivisa in 5 fasi:

• Profase
• Prometafase
• Metafase
• Anafase
• Telofase

A seguito della mitosi solitamente avviene la citocinesi, che porta alla divisione del citoplasma in due parti simili. Non avviene sempre, perché alcune cellule dividono i nuclei, ma non il citoplasma, come le cellule polinucleate.

Profase

Eventi significativi:

• Condensazione della cromatina
• Distanziamento dei centrosomi
• Disassemblamento del citoscheletro
• Inizio della formazione del tubo mitotico
• Frammentazione dell’apparato del Golgi e del RE
• Scomparsa dei nucleoli

La condensazione della cromatina porta alla formazione dei cromosomi mitotici, riconoscibili anche al microscopio ottico, a differenza dei cromosomi interfasici. Questo processo porta tutte le regioni a diventare estremamente eterocromatiche, indipendentemente dal fatto che una regione sia attiva o meno. Nonostante il concetto sia lo stesso, si parla di condensazione e non di eterocromatizzazione, perché quest’ultima è più legata al momento in cui vengono stabilite quali parti del cromosoma siano funzionali e quali meno.

Questo meccanismo viene innescato alla fine della fase G2, quando una Cdk (chinasi ciclina dipendente), fosforila l’istone H1. Questo porta ad una serie di modificazioni, in cui la singola fibra di cromatina da 30 nm (solenoide) incomincia a ripiegarsi più volte su se stessa (o anche ad anse), fino ad assumere la forma tipica del cromosoma mitotico. In questa fase il DNA è già stato duplicato, per cui ciascun cromosoma è formato da due molecole di DNA, i due cromatidi fratelli.

Questo superavvolgimento è permesso grazie ad una serie di interazioni con alcune proteine, quali:

• Proteine del mantenimento strutturale del cromosoma (proteine SMC)
• Proteine della coesione tra cromatidi fratelli (proteine SCC)

Le proteine SMC e SCC si organizzano tra di loro e vanno a costituire delle strutture più complesse, chiamate coesine e condensine. Le coesine sono formate da proteine SMC e SCC, che si organizzano in tetramero e assumono una forma ad anello. Circondano i cromatidi fratelli, mantenendoli uniti per tutto il senso della lunghezza a partire dalla fase S. Le condensine sono formate dall’associazione delle proteine SMC in presenza di ATP e della topoisomerasi di tipo II. Vanno a formare un’impalcatura, che porta al superavvolgimento tipico del cromosoma mitotico.

Nella struttura del cromosoma mitotico è importante il cinetocore, che si trova sul lato esterno del centromero e permette l’attacco dei microtubuli del fuso mitotico al DNA centromerico. Esso consiste in una sequenza di DNA alfoide, che si ripete per megabasi, assumendo poi una struttura di eterocromatina costitutiva, caratterizzata dalla presenza nel nucleosoma di varianti specifiche di alcune proteine istoniche (es. proteina CENP).

Quando la cellula passa dalla fase G2 alla fase M si assiste al disassemblaggio dei microtubuli per dare origine al fuso mitotico. Quando entra in fase S la cellula contiene un solo centrosoma, formato da due centrioli. Durante la duplicazione del DNA inizia anche la duplicazione dei centrioli. In particolare, essa è attivata dal complesso ciclina E-Cdk2, lo stesso complesso che attiva la replicazione del DNA. Il primo evento della formazione del fuso mitotico è l’associazione dei microtub...