Micologia

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MICOLOGIA 2

I FUNGHI

I funghi sono organismi eterotrofi, un tempo considerate piante primitive prive di

clorofilla o piante che stavano subendo processi di degradazione e che quindi stavano

perdendo i loro cloroplasti. Oggi si ritiene che l’unico aspetto condiviso tra funghi e

piante sia (oltre ai caratteri tipici a tutti gli eucarioti):

1. La natura sessile (cioè ancorati a substrati e incapaci di muoversi).

2. La crescita pluricellulare (anche se esistono specie di funghi unicellulari).

Studi molecolari hanno chiaramente indicato che i funghi, in realtà, sono molto più vicini

agli animali che alle piante. In realtà, sono delle forme di vita così particolari che è stata

richiesta l’istituzione di un regno a parte: il regno Fungi.

L’organismo vivente più grande del pianeta potrebbe essere il fungo Armillaria solidipes,

che si estende per circa 900 ettari di foresta negli Stati Uniti.

Importanza ecologica dei funghi

I funghi rivestono un’importanza ecologica, in quanto, insieme ai batteri eterotrofi

costituiscono gli “organismi decompositori” della biosfera. I decompositori sono

necessari tanto quanto i produttori (le piante) per la continuità della vita sul nostro

pianeta. Tali funghi decompongono la materia organica che ad esempio costituisce il

corpo di un organismo, causando il rilascio di CO2 nell’atmosfera e il ritorno di composti

azotati nel suolo; queste molecole nel suolo, sono poi riutilizzate dalle piante, ma anche

da alcuni animali.

Esistono specie di funghi marine e di acqua dolce che decompongono materiali organici

in acqua. L’attività di decomposizione è possibile grazie all’arsenale di enzimi che essi

sono in grado di produrre; questi enzimi sono, alle volte, in grado di degradare anche

composti come la lignina e la cellulosa. Potenzialmente i funghi sono in grado di

attaccare qualsiasi aggregato di materia organica, viva o morta (vestiti, verdura, frutta,

cere, legno ecc), sebbene molte specie richiedano l’ancoraggio a specifici substrati per

poter crescere.

Quando crescono su alimenti, i funghi, sono in grado di ridurre il loro potenziale nutritivo

e la loro appetibilità; nel peggiore dei casi possono produrre delle tossine (micotossine)

potenzialmente letali. 3

Quindi i funghi possono essere:

1. Saprotrofi obbligati: funghi che vivono su materia organica morta e non sono

parassiti o simbionti.

2. Necrotrofi facoltativi: funghi parassiti che possono anche vivere come saprotrofi,

quindi vivono sia su organismi vivi che morti.

3. Necrotrofi obbligati: funghi parassiti specializzati che uccidono l’ospite e si

nutrono dei suoi tessuti. DiUicilmente riescono a vivere come saprotrofi.

4. Biotrofi facoltativi: funghi che vivono in relazione con un ospite vivo ma possono

anche vivere senza di esso. Possono essere parassiti (solo i funghi ne traggono

beneficio) o mutualisti (cioè entrambi gli organismi ne traggono beneficio).

5. Biotrofi obbligati: funghi che vivono in relazione ad un ospite e a spese di esso.

Quindi non sopravvivono senza di esso. Anche qui possono essere parassiti o

mutualisti.

Importanza dei funghi sul piano economico e

medico

I funghi sono capaci di vivere nelle condizioni ambientali

più varie, ed è per questo che possono minare le attività

economiche. Molti funghi, come accennato, attaccano

preferibilmente organismi viventi; difatti, sono i principali

agenti patogeni che causano importanti malattie nelle

piante.

Le infezioni a carico dell’essere umano sono

maggiormente diUuse nei paesi tropicali, anche se, si sta

verificando un aumento a livello mondiale soprattutto in

quelle persone il cui sistema immunitario è compromesso.

Un esempio sono i funghi appartenente al genere Candida

che provoca arrossamenti a carico delle mucose orali e

vaginali.

I lieviti, invece, sono utilizzati nella produzione del vino per

ottenere alcol, per produrre CO2 durante la lievitazione del

pane e per produrre la birra. Ad oggi, si utilizzano molti

ceppi di lievito ottenuti tramite incroci e selezioni

particolari. I più utilizzati sono i ceppi appartenenti alla 4

specie S. cerevisiae. Altri funghi, invece, conferiscono sapori e aromi particolari a

specifici tipi di formaggio.

Molti antibiotici, compresa la penicillina (primo antibiotico), sono prodotti da funghi. Altri

tipi ancora, fanno parte della nostra

alimentazione quotidiana e altri sono sfruttati

dagli scienziati per degradare sostanze

tossiche presenti nell’ambiente.

Un composto molto importante in campo

medico, estratto dai funghi del suolo, è la

ciclosporina; essa è utilizzata nei trapianti

d’organo, poiché è in grado di sopprimere le

reazioni immunitarie che potrebbero

scatenarsi durante l’installazione di un nuovo

organo, riducendo le probabilità di rigetto.

Ancora, altri lieviti, sono diventati importanti

come organismi modello per ricerche di laboratorio, come S. cerevisiae. Particolarmente

importanti furono, negli anni ’40, gli esperimenti condotti da Beadle e Tatum, lavorando

con la muUa del pane, Neurospora crassa. Gli studiosi, utilizzando questo organismo,

ipotizzarono che enzimi e molecole proteiche simili, fossero diretti prodotti dei geni (un

gene un enzima). 5

I funghi possono istaurare vari rapporti con altri organismi; ad esempio, si formano

simbiosi tra radici e alcuni funghi (micorrize), le quali svolgono un ruolo cruciale nelle

funzioni di assorbimento di nutrienti che attua la radice.

I licheni, molti dei quali occupano habitat dalle condizioni estreme, sono frutto

dell’associazione simbiotica tra funghi e alghe o funghi e cianobatteri. Si conoscono

anche associazioni tra funghi e insetti.

Alcuni funghi vengono coltivati dalle formiche in una sorta di “orto”. Le formiche nutrono

i funghi con foglie tagliate e mangiano tutto quello che viene prodotto dai funghi, ma non

i funghi stessi.

I funghi endofiti, invece, vivono nelle foglie e nei fusti di piante sane e producono su di

esse metaboliti secondari tossici, che proteggono i loro ospiti (in questo caso le piante)

dall’attacco di altri funghi e da insetti e mammiferi.

La maggior parte dei micologi distingue 6 gruppi (o phylum) di funghi: Microsporidia,

Chitridiomiceti, Zigomiceti, Glomeromycota, Ascomycota e Basidiomycota.

Caratteristiche dei funghi

I funghi sono essenzialmente organismi terrestri e la maggior parte si presentano come

un aggregato di filamenti strettamente associati. Questi filamenti sono detti ife e una

massa di ife (numerosi filamenti) è detta micelio (corpo o tallo del fungo). Le ife crescono

rapidamente per deposizione di nuovo materiale sulla

propria estremità apicale (così si allungano), ma

possono anche ramificarsi altre ife da ife preesistenti.

Nonostante l’accrescimento delle ife avvenga

apicalmente, i vari prodotti genici (proteine) sono

distribuiti e sintetizzati in tutto il corpo del micelio. Le ife

sono solitamente divise da pareti trasversali (possono

presentarsi con una struttura parzialmente formata o

completa), dette setti. Perciò queste ife sono dette

settate. In altre specie i setti sono presenti solo alla

base di strutture riproduttive (sporangi e gametangi) o

nei tratti di ifa più vecchi.

Ifa filamento fungino deputato allo sviluppo del

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fungo e all’assorbimento di nutrienti. Può essere diviso

in più porzioni da setti; ogni porzione definita da un setto è considerabile una singola

cellula, poiché (come mostrato nell’immagine 14.4) ogni porzione di ifa ha i suoi organelli 6

e uno o più nuclei. Se, invece, l’ifa non è settata (asettata o cenocitica) forma una

struttura continua multinucleata, tutta l’ifa è considerabile una grande cellula.

Spesso le pareti dei funghi sono attraversate da un poro centrale, così da consentire la

comunicazione tra i protoplasti di cellule adiacenti. Nei membri degli Ascomycota i pori

di solito non sono ostruiti e sono abbastanza larghi da consentire il passaggio dei nuclei

(che nelle ife sono aploidi).

Non tutti i funghi, però, sono filamentosi; alcuni, i lieviti, sono unicellulari e si

riproducono per scissone oppure per gemmazione. I lieviti non sono un gruppo

tassonomico di funghi a sé stante, ma sono considerabili un gruppo di funghi particolare

per via della loro modalità di crescita. Si conoscono almeno 80 generi di lieviti, dei quali

600 specie; in gran parte sono ascomiceti.

Alcuni funghi sono dimorfici: possono cioè presentarsi sia nella forma unicellulare che

in quella filamentosa, assumendo una delle due sulla base di specifici stimoli

ambientali. In molti casi la forma filamentosa è predominante.

Parete cellulare Tutti i funghi hanno una parete cellulare. Se quella delle piante e di

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altri protisti sono costituite da un reticolo di cellulosa immerso in una matrice di

emicellulose e pectine; quella dei funghi è prevalentemente composta da un altro

polisaccaride, la chitina, il quale è più resistente della cellulosa agli attacchi microbici.

Il fungo cresce sulla superficie di un substrato ramificandosi e, alle volte, può

Ø penetrare anche il substrato. Il fungo non ha un tessuto di rivestimento protettivo

complesso a circondare il loro corpo somatico (analogo di vegetativo nelle piante)

come le piante, ma esso è sottile ed è separato dall’esterno solo da una

membrana e da una parete sottile. Questo rende il fungo molto esposto e in

diretto scambio con l’ambiente esterno. Con i loro estesi miceli i funghi possono

produrre eUetti marcati su alcuni aspetti ambientali e spesso ife di individui diversi

ma della stessa specie si fondono insieme e generano strutture più complesse.

Nutrizione Vista la presenza di una parete cellulare rigida i funghi non sono in grado

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di assimilare piccoli organismi o grandi particelle per fagocitosi. Di solito, un fungo,

secerne enzimi sulla fonte nutritiva da degradare e poi assorbe piccole molecole

ottenute dalla degradazione. L’assorbimento avviene a livello degli apici delle ife. Quindi

tutti i funghi sono eterotrofi. Alcuni funghi, come i lieviti, possono ottenere energia per

fermentazione dal glucosio (e produrre ad esempio alcol etilico). Il glicogeno è il

principale polisaccaride di riserva dei funghi; in alcuni possono essere i lipidi. Tipi

specializzati di ife, i rizoidi, permettono al fungo di ancorarsi al substrato. 7

Altri funghi, quelli parassiti, hanno altre ife specializzate, gli austori, che assorbono

sostanze nutritive da cellule di altri organismi.

Riproduzione

Nei funghi la meiosi e la mitosi sono diverse. Di solito non si disgrega l’involucro nucleare

per poi riformarsi, bensì si strozza nella parte mediana e un setto separa i due nuclei figli.

Il fuso mitotico si forma all’interno dell’involucro nucleare, ma in alcuni funghi sembra

formarsi nel citoplasma (come nelle piante e negli animali) per poi trasferirsi nel nucleo.

A eccezione dei chitridiomiceti, tutti i funghi sono privi di centrioli e in sostituzione

troviamo dei corpi polari del fuso.

I funghi, che attuino una riproduzione sessuata o asessuata, si riproducono mediante la

produzione di spore. Le spore dei funghi sono di solito non mobili, ad eccezione di quelle

dei chitridiomiceti.

• Alcune spore sono piccolissime e disidratate e possono rimanere sospese

nell’aria per lunghi periodi. Questo fattore spiega la loro ampia distribuzione

geografica.

• Altre spore sono mucillaginose e appiccicose, e si attaccano al corpo di insetti,

diUondendosi in questo modo.

• Altre spore sono “sparate” in aria.

• Alcuni funghi possono non produrre mai spore.

I funghi si riproducono mediante tre fasi distinte:

1. Plasmogamia = fusione dei protoplasti di due ife o cellule delle ife compatibili che

precede la cariogamia.

2. Cariogamia = fusione dei nuclei. In alcune specie, può accadere che i due nuclei

aploidi non si fondano, almeno per qualche tempo, formando un dicarion.

Quando i nuclei non fusi iniziano a dividersi, producono un micelio dicariotico. Poi

i nuclei diventano pronti per la fusione, formando un nucleo diploide (contenuto

in una cellula della ifa).

3. Meiosi = Questo nucleo diploide subisce immediatamente meiosi ristabilendo la

condizione aploide.

Questo ciclo vitale è tipico di un clade molto ampio del Regno Fungi, il clade (o

subphylum) Dikarya, che include Ascomycota e Basidiomycota. La riproduzione

sessuale o perfetta nei funghi può produrre diversi tipi di spora: zigospore, ascospore e

basidiospore. 8

La fase diploide nel ciclo di un fungo è rappresentata sempre solo dallo zigote. Di

solito, una volta formato il nucleo diploide zigotico, esso subisce meiosi, quindi si ha una

meiosi zigotica. Dopo questa meiosi inizia la produzione di spore.

La struttura che produce gameti è detta gametangio. In esso si possono produrre gameti

veri e propri (cellule sessuali) o semplicemente possono contenere nuclei che

funzionano come gameti.

La riproduzione asessuale o imperfetta prevede produzione di spore da parte degli

sporangi o in cellule specializzate delle ife dette conidiogene. Le spore prodotte dalle

conidiogene possono essere solitarie o raggruppate e formare catene dette conidi.

Lo sporangio, invece, è un sacculo il cui intero contenuto è convertito in una o più spore.

Alcuni funghi prevedono come riproduzione asessuata anche la frammentazione delle

loro ife.

Nei lieviti, invece, è comune la gemmazione, che si realizza tramite la produzione di

un’escrescenza, la gemma, a partire da una cellula madre del lievito (riproduzione

asessuata).

Nei lieviti, inoltre, una cellula aploide può fungere da gamete, e due cellule aploidi,

possono fondersi, dando vita ad uno zigote (cellula diploide). Dallo zigote poi si forma

una struttura, l’asco, nella quale si producono poi le ascospore (sono cellule aploidi

derivate dalla meiosi subita dallo zigote riproduzione sessuata).

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Rapporti filogenetici dei funghi

I regni Fungi, Animalia e una serie di altri protisti unicellulari, formano il supergruppo

eucariote Opistokonta. Gli Animali e i Funghi, però, si sarebbero separati 1,5 miliardi di

anni fa, conservando oggi solo piccoli aspetti comuni che ci permettono di accostarli. In

altre parole, funghi e animali derivano da un antenato comune che non era ancora né un

fungo né un animale, ma un protista primitivo. Nel tempo la linea evolutiva iniziata da

questo protista primitivo ha portato alla formazione di due rami: uno che riguarda gli

organismi antenati degli animali e uno che riguarda gli organismi antenati dei funghi.

I funghi si sarebbero, invece, originati da un protista molto vicino al protista Nuclearia,

un genere di amebe multinucleate ancora vivente, che usano i loro sottili pseudopodi per

nutrirsi di alghe e batteri. Quindi Nuclearia è un protista molto vicino al protista antenato

comune degli animali e dei funghi.

I chitridiomiceti possiedono flagelli nelle loro spore e ciò si ritiene che sia un carattere

primitivo conservato ed ereditato dai loro progenitori. Quindi questi funghi sono tra i più

antichi. Tutti gli altri, invece, non hanno flagelli a livello delle spore; probabilmente li

hanno persi nel corso della loro evoluzione.

Da come si può osservare dallo schema accanto,

chitridiomiceti e zigomiceti occupano una posizione base

nell’albero filogenetico (sono i più primitivi), mentre

ascomiceti e basidiomiceti sono tra i gruppi più recenti. I

glomeromiceti sono considerati un gruppo aUine (sister

group) degli ascomiceti.

I funghi sono diUusi e vivono sulla terra da molto tempo, ma

la loro struttura fragile, non permette di osservare reperti

fossili a suUicienza. I più antichi fossili che possono essere

considerati di funghi o simili, sono risalenti al Cambriano

inferiore (544 milioni di anni fa) e si ritiene fossero saprofiti.

Il fossile più antico degli ascomiceti è stato trovato su rocce

del Siluriano (438 milioni di anni fa).

Infine, il più antico membro dei basidiomiceti proviene da

fossili del Devoniano medio (392 milioni di anni fa). 10

Phylum Microsporidia

Il phylum Microsporidia è formato da organismi unicellulari che sono parassiti obbligati

di animali e producono spore. Sono stati a lungo considerati

protozoi, ma recenti studi sul DNA, suggeriscono che debbano

essere considerati funghi.

I microsporidi hanno una membrana plasmatica e nucleo ben

definiti, ma sono privi di mitocondri, Golgi e perossisomi,

organuli tipici dei funghi ma di tutti gli eucarioti. Tutti questi

organismi producono un’estroflessione da un’estremità della

cellula, chiamata tubo polare, che penetra la membrana

plasmatica dell’ospite che decidono di attaccare, riversando

poi in esso il proprio contenuto cellulare. Dopo l’infezione, i

microsporidi cominciano a proliferare, utilizzando le molecole

metaboliche dell’ospite. La loro parete cellulare, alla pari di

quella degli altri funghi, possiede chitina e proteine, che soprattutto alle spore di questi

organismi forniscono protezione da condizioni esterne sfavorevoli. Alcune specie di

microsporidi sembrano riprodursi solo sessualmente, mentre altre producono sia spore

sessuali che asessuali.

La maggior parte dei microsporidi attaccano insetti, ma si è visto anche crostacei, pesci

e vertebrati, tra cui gli esseri umani. Nell’uomo l’infezione prende il nome di

microsporidiosi che si manifesta soprattutto a carico di persone immuno

compromesse. I chitridiomiceti

Rappresentano un gruppo polifiletico (cioè i vari gruppi di chitridiomiceti non derivano

tutti da un antenato comune, e per quanto possano essere aUini, ogni gruppo ha la sua

storia evolutiva. Figura 14.10), prevalentemente acquatico. I chitridiomiceti non sono

solo diversi tra loro e dagli altri funghi per la loro forma, ma anche per i loro cicli vitali e

per le relazioni