Istologia animale

I tessuti

Sono entità dinamiche con funzioni differenti. Ogni cellula si specializza in funzione al tessuto in cui si trova. Tutti i tessuti dell'organismo si sviluppano a partire da una singola cellula (embriologia): lo zigote = cellula uovo + cellula spermatica. È una cellula totipotente e fra essa e i tessuti c'è lo sviluppo embrionale. Esso arriva a costruire un embrione che attraversa la gastrulazione (fase dello sviluppo embrionale), il momento più critico della vita di organismo, in cui forma tre foglietti embrionali (strati), il cui nome è dato dalla posizione:

• Ectoderma
• Mesoderma
• Endoderma

Sono tre percorsi che da questo punto in poi si trovano divisi, ogni tessuto deriva da uno solo di questi strati. I tessuti vanno incontro a costanti rimodellamenti, perché funzionino devono essere in equilibrio fra i processi di smantellamento (morte cellulare) e ricostruzione. Il grado di rinnovamento è variabile: nel tessuto nervoso ha capacità rigenerative molto basse, viceversa sangue e pelle si rinnovano costantemente. Vi è un dinamismo in vari gradi di velocità, per ogni tessuto varia in base al funzionamento. Un tessuto può essere:

• Labile: si rinnova costantemente
• Stabile: normalmente non si rinnova ma in seguito ad un danneggiamento si rigenera, come ad esempio il fegato.
• Perenne: i processi riparativi di rado permettono il nuovo funzionamento, il danno viene sistemato meccanicamente ma non funzionalmente, come nel tessuto nervoso.

Alcuni tessuti hanno molte cellule staminali, altri no. Ad esempio, il sangue invecchia molto velocemente, presenta la cellula staminale emopoietica, che rigenera il tessuto, essa prima si divide e, delle due cellule figlie, una rimane staminale, l'altra va incontro ad un differenziamento, questo per garantire il numero di cellule staminali. Nella cute solo le cellule allo strato basale si dividono continuamente, le altre cellule sono postmitotiche: non sono più in grado di fare mitosi e replicarsi. Solo le cellule che mantengono la prerogativa di potersi riprodurre fanno mitosi.

Moltiplicarsi non basta. Perché le cellule si comportino in modo coordinato devono interagire fra di loro comunicare, lo fanno tramite le molecole, che possono essere idrosolubili o liposolubili, apolari o apolari. Vi è necessità di un recettore che vada a legare il segnale prodotto alla cellula, esso si trova:

• Sulla superficie della cellula: nel caso di molecole segnale polari
• Verso l'interno della cellula: per molecole segnale apolari, siccome la molecola apolare è in grado di attraversare la membrana plasmatica, in particolare le code idrofobiche.

Il recettore può anche non esserci in una cellula, il segnale è specifico solo per le cellule che hanno il suo recettore specifico. La presenza o l'assenza del recettore determina la specificità del segnale. A volte per creare la specificità della cellula viene lasciato il recettore ma viene interrotta la via di comunicazione/trasduzione del segnale dopo il recettore. Il recettore determina la capacità della cellula di reagire all'ambiente circostante, quindi la sua capacità di funzionamento.

Cellule staminali e omeostasi tissutale

Cellule staminali: Assicurano il ricambio cellulare, in quanto hanno la capacità di autorinnovamento e differenziamento. Omeostasi tissutale: le cellule di un tessuto adulto tendono a mantenere costanti nel tempo numero, dimensione e aspetto differenziativo.

I tempi con cui una cellula reagisce al segnale sono molto variabili, possono essere immediati (segnali nervosi) o possono impiegare mesi, come i segnali endocrini attraverso gli ormoni; ad esempio, alcune specie si riproducono solo in un determinato periodo dell'anno, il loro percorso ormonale avviene in mesi in modo da arrivare alla maturazione sessuale nel momento giusto.

Tessuto sano: insieme di cellule più o meno omogenee per forma o funzione, ma anche: componente con la quale le cellule mantengono un preciso equilibrio numerico mentre comunicano costantemente con l'ambiente circostante. Non si compone solo di cellule ma anche di componenti intercellulari presenti in quantità e aventi funzioni diverse a seconda del tessuto preso in considerazione. Si tratta anche di spazio fra le cellule: le sue caratteristiche concorrono al funzionamento del tessuto quanto le cellule del tessuto stesso, il funzionamento del tessuto è strettamente legato all'ambiente extracellulare. Le cellule “scendono a patti” con l'ambiente che hanno intorno, lo modificano e ne sono modificate. Si associano quando sono in grado fra di loro di esprimere recettori e sistemi di congiunzione che permettono di stare insieme per poter comunicare e riconoscersi, andando così a costituire un tessuto funzionante.

Nel momento in cui lo zigote (=totipotente, aggettivo attribuibile solo ad esso) si divide diventa embrione. Nello sviluppo si dividono due tipi di cellule:

• Linea somatica: costituiscono il soma (corpo dell'organismo)
• Linea germinale: danno origine ai gameti, sono le uniche a fare meiosi

Rimodellamento del tessuto: il tessuto cambia, si rinnova, ma rimane sempre lo stesso. Rimane allo stesso modo in termini istologici, cambiano le componenti.

Rigenerazione: ricostituisco una struttura identica a quella originale.

Riparazione: riparo un danno ma non sempre il tessuto riacquisisce la funzione originale. Ad esempio, rimane una cicatrice.

Rinnovamento: proliferazione che va a ricostituire qualcosa di obsoleto.

Proliferazione: riguarda tutte le cellule che non siano postmitotiche, non è sinonimo di rinnovamento.

Comunicazione cellulare

Memoria cellulare: capacità delle cellule di tenere memoria degli eventi che hanno affrontato (memoria chimica). Se un evento riaccade si ha la capacità di reagire più prontamente. Ad esempio, nell'epidermide, le cellule dello strato basale si “ricordano” che il tessuto è stato danneggiato, questo genera cambiamenti epigenetici, di tipo chimico, le cellule reagiscono più prontamente ad un evento analogo. L'epidermide, infatti, se danneggiata superficialmente è possibile ripararla perfettamente.

Segnalazione

Le differenze stanno nella distanza fra la cellula che produce il segnale e quella che lo riceve.

• Paracrina: la cellula produce il segnale per cellule nelle immediate vicinanze.
• Autocrina: la cellula produce il segnale per sé. Di rado lo producono solo per sé stesse, ma ANCHE per sé stesse.
• Endocrina: è una segnalazione a lungo raggio, le ghiandole rilasciano il loro secreto (ormone) nel sangue; quindi, viene distribuito a tutto l'organismo ma solo le cellule che hanno il recettore rispondono.

Nessuna cellula e nessun tessuto hanno senso da soli, si associano e si specializzano in funzione delle funzioni e delle caratteristiche del tessuto che andranno a costituire.

Il tessuto epiteliale

Riunisce una grande varietà di tessuti con funzioni differenti, classificati in base alle funzioni svolte:

• Protezione da danni fisici, chimici, meccanici e anche dall'invasione di microrganismi
• Prevenzione dalla disidratazione
• Secrezione (ghiandole)
• Escrezione di cataboliti (tubuli renali)
• Assorbimento di nutrienti (intestino)
• Percezione di stimoli sensoriali mediante recettori tattili, termici e dolorifici

È costituito da cellule fittamente stipate (strettamente vicine) che molto spesso implica che siano specializzate, con funzioni specifiche, date da caratteristiche citologiche specifiche. Solitamente le specializzazioni riguardano la membrana plasmatica (più evidenti) ma anche il citoscheletro per la sua composizione e disposizione. Ogni lato della membrana ha specializzazioni diverse, in un epitelio con cellule polarizzate, perché sono stipate. Presentano una parete laterale, basale e apicale.

Specializzazioni della superficie apicale

La parte apicale, spesso a contatto con l'ambiente esterno (superficie vuota, lume) libera, può essere:

• Liscia: ad esempio l'epitelio corneale, in esso non ci devono essere deviazioni dei raggi luminosi.
• Con specializzazioni:
  • Microvilli (immobili): spesso associati a funzioni di assorbimento, sono estroflessioni digitiformi, utili per aumentare la superficie di contatto.
  • Ciglia: non sono associate ad assorbimento, sono strutture mobili, rette dal citoscheletro (microtubuli). Si trovano ad esempio nell'epitelio delle vie respiratorie: il particolato che noi respiriamo si attacca al muco e viene rimosso dal battito delle ciglia (vibrazione delle ciglia).

Specializzazioni della superficie laterale

Le cellule devono stare molto vicine, devono essere saldamente ancorate e adese le une alle altre, per qualsiasi tipo di sollecitazione. Si tratta delle giunzioni tra cellule, possono essere composte in modo diverso, promuovono diversi gradi di vicinanza.

Specializzazioni della superficie basale

Sono le giunzioni con la membrana basale. In ordine di vicinanza, via via minore: Si trovano nello stesso ordine anche all'interno del tessuto.

• Giunzioni strette o occludenti o tight junction: saldano le cellule adiacenti in un foglietto epiteliale per impedire il passaggio di molecole tra una cellula e l'altra. Sono importanti per non far passare alcune molecole. Ad esempio, il glucosio nell'intestino non deve passare fra le cellule dell'epitelio ma attraverso le loro membrane entrando nelle cellule, siccome sotto l'epitelio ci sono i vasi sanguigni. Ciò permette di regolare la quantità di glucosio e di qualsiasi molecola idrosolubile che entra (tutto ciò che è lipofilo passa). La cellula ha un ruolo attivo, permettendo l'acquisizione di quantità maggiori e regolate, il glucosio entra attraverso recettori, poi viene passato alle cellule sottostanti. Senza le giunzioni andrebbe per diffusione nel sangue, il glucosio non sarebbe assorbito.
• Giunzioni aderenti: fascetti di actina compatibili sono collegati e tengono unite le cellule, ma non le sigillano, le membrane sono parecchio vicine ma esiste uno spazio. Le cellule sono più vicine rispetto ai desmosomi. Sono presenti caderine in fasci, la base molecolare è diversa dai desmosomi, le proteine di collegamento portano maggiore vicinanza.
• Desmosomi: sono costituiti da filamenti intermedi, sono più robusti delle giunzioni aderenti. Le loro caderine sono diverse da quelle delle giunzioni aderenti, hanno una struttura meccanicamente molto robusta ma una contiguità inferiore rispetto alle giunzioni aderenti. I desmosomi e le giunzioni aderenti mantengono uno spazio intermembrana, la loro funzione è strettamente meccanica.
• Giunzioni comunicanti o GAP: sono proteine transmembrana che attraversano entrambe le membrane, vanno a costituire pori, in base alla loro dimensione varia la dimensione della molecola in grado di passare (ingombro sterico). Consentono il passaggio di materiale fra cellule adiacenti. Ad esempio, i connessoni sono regolabili nella loro permeabilità, ma non in termini di quale molecola fanno passare, si possono aprire e chiudere.
• Emidesmosomi: ancorano le cellule alla lamina basale, ancorando i filamenti intermedi. La lamina basale è la membrana sottostante i tessuti, si tratta di un tessuto di sostegno degli epiteli, che li nutre, è necessaria la vicinanza. Sono formati da integrine.

Gli epiteli si distinguono in epiteli di rivestimento e in epiteli ghiandolari. Le caratteristiche comuni a entrambi sono: Tutti gli epiteli sono fatti da cellule fittamente stipate, con sostanza extracellulare molto ridotta. La parte basale dell'epitelio confina con la lamina basale (struttura connettivale), che permette all'epitelio di essere nutrito. Nessun epitelio è vascolarizzato, ciò ne delimita intrinsecamente la capacità di sviluppo (negli epiteli sani). I vasi arrivano fino alla base dell'epitelio quindi anche i nutrienti, che raggiungono le varie cellule per diffusione. La diffusione è inversamente proporzionale alla distanza, gli epiteli non possono essere troppo spessi, gli strati troppo distanti non potrebbero essere raggiunti da sufficiente nutriente. I più spessi sono rivestiti da cellule morte.

Tessuto epiteliale di rivestimento

È costituito da 1 o più strati di cellule fittamente stipate, le funzioni prevalenti sono:

• Protezione meccanica e dalla disidratazione
• Secrezione
• Assorbimento

Nella maggioranza dei casi rivestono le superfici esterne o le cavità interne che arrivano a comunicare con l'esterno. Ci sono alcune eccezioni come l'endotelio, che riveste i vasi sanguigni.

Classificazione in base al numero di strati

• Epiteli semplici o monostratificati: solo uno strato di cellule
• Epiteli composti o pluristratificati: più di uno strato
• Epiteli pseudostratificati: all'apparenza sembrano stratificati, in realtà tutte le cellule poggiano sulla membrana basale ma non arrivano tutte alla superficie. Si tratta di un caso particolare di epitelio cilindrico semplice, in cui non tutte le cellule hanno la stessa altezza.
• Epiteli di transizione o polimorfi: tessuto pluristratificato ma con cellule di morfologia particolare, capace di cambiare la struttura in base alla distensione dell'organo che riveste: se questo cambia molto velocemente l'epitelio deve mantenere la struttura salda, assecondando la distensione. Riveste organi cavi che possono distendersi in modo importante.

Classificazione in base alla forma delle cellule dello strato più esterno dell'epitelio

• Pavimentoso: la larghezza prevale sulle altre dimensioni, sono cellule estese ma basse.
• Cubico o isoprismatico: nessuna dimensione prevale, l'altezza è simile alla larghezza.
• Cilindrico o batiprismatico: l'altezza è nettamente prevalente alla larghezza.

Queste forme delle cellule si riferiscono sia a epiteli semplici che composti, fanno riferimento allo strato più superficiale, è in base ad esso che gli epiteli si distinguono.

Tessuto epiteliale pavimentoso semplice o squamoso

È specializzato nel trasporto trans epiteliale, di tipo passivo. La membrana basale è molto vicina all'esterno. Si trova, ad esempio, negli alveoli polmonari (nei polmoni di tutti i mammiferi), in cui l'ossigeno deve diffondere facilmente e velocemente nel sangue, quindi quest'ultimo deve scorrere vicinissimo a dove l'aria arriva; nei glomeruli renali, in cui avviene il processo di filtrazione del sangue operato dal rene, l'epitelio abbraccia il capillare sanguigno per far passare le molecole velocemente, e nell'endotelio (vasi sanguigni), che non comunica con l'esterno ma con il sangue (compartimento a sé stante) che deve scambiare materiale con l'esterno, si tratta di un'eccezione per gli epiteli di rivestimento.

Tessuto epiteliale cubico semplice

È specializzato nel trasporto, riveste strutture di trasporto, che non intervengono molto sulla composizione del materiale. Le cellule hanno un nucleo tondeggiante collocato in posizione centrale e una struttura uniforme, attraverso di esse passa molto poco materiale. Si trova ad esempio nei tubuli renali o nei dotti escretori delle ghiandole esocrine.

Tessuto epiteliale cilindrico semplice

È specializzato nell'assorbimento, nella secrezione e nel trasporto. Le cellule intervengono attivamente sulla composizione del materiale che attraversa il lume, in funzione delle loro specializzazioni in superficie. Il loro nucleo è ovalizzato, con forma pseudoellittica ed è spostato verso la base, quindi la cellula presenta una polarizzazione. Presenta una compartimentazione al suo interno, alcune parti delle cellule possono svolgere funzioni diverse. Ad esempio, la parte apicale può essere specializzata nell'assorbimento (prende materiale dall'esterno) o nella secrezione (materiale accumulato nella parte apicale e rilasciato in seguito a precisi segnali). Si trova ad esempio nell'intestino, in cui acquisisce i nutrienti utili, nei dotti di voluminose ghiandole esocrine e nelle vie genitali, in cui è coinvolto nella costruzione e nel mantenimento dei gameti. Nel lume dell'intestino tenue, la parete è ripiegata per aumentare la superficie di contatto (villi): estroflessioni digitiformi, specializzazioni della membrana plasmatica, sono microvilli: ripiegamenti di ogni cellula per ampliare la superficie di assorbimento. Nelle vie genitali femminili non c'è la necessità di assorbimento ma quella di produrre materiale per mantenere il gamete e di farlo progredire sono molto più lunghe dei microvilli e hanno una loro struttura citoscheletrica: ciglia, che permette loro di muoversi e di "battere".

Tessuto epiteliale pseudostratificato

Ha funzione di trasporto e non interviene sulla composizione del materiale (aria). Si trova principalmente ciliato a livello delle mucose dell'apparato respiratorio (laringe, trachea, bronchi). Le ciglia spostano il muco, che svolge una funzione adesiva e garantisce l'idratazione dell'epitelio, umidifica l'aria, altrimenti le cellule seccherebbero essendo esposte all'aria, e la purifica (il particolato presente nell'aria aderisce al muco). Il muco è prodotto da ghiandole unicellulari che si trovano fra le cellule di questo epitelio.

Gli epiteli composti non intervengono in funzioni di assorbimento e secrezione, che avrebbero dei tempi di realizzazione troppo alti per essere efficaci. Sono diffusi dove abbiamo una rilevabile azione meccanica.