Genetica vegetale

BIOLOGIA E GENETICA VEGETALE- GENETICA VEGETALE

Prof Comino e Barchi, laurea triennale in BIOTECNOLOGIE UNITO, a.s. 2025-2026

variabilità

In una popolazione, se tra individui ci sono delle diversità, esiste . La quota di

sistema riproduttivo.

variabilità dipende dal

IL SISTEMA RIPRODUTTIVO DELLE PIANTE (piante superiori = angiosperme)

APOMISSIA

1.​ : riproduzione asessuata per seme

PROPAGAZIONE VEGETATIVA

2.​ riproduzione asessuata che passa da parti

vegetative.

ANFIMISSIA

3.​ riproduzione sessuata per seme.

APOMISSIA produzione dell’embrione senza fecondazione

EMBRIONIA AVVENTIZIA (apomissia sporofitica): embrione si forma da una cellula

o​ somatica

APOMISSIA GAMETOFITICA : l’embrione si origina direttamente dal sacco

o​ embrionale, non ridotto per problemi di meiosi. PRO

Normalmente le piante non sono 100% apomittiche. I sono:

Moltiplicazione assicurata in assenza di impollinatori (es ambienti estremi)

Risparmio energetico (no meiosi femminile)

CONTRO

Possibile accumulo di mutazioni genetiche negative (no selezione)

No adattamento all’ambiente

PROPAGAZIONE VEGETATIVA totipotenza

si basa sulla delle cellule vegetali ed è quindi

una moltiplicazione dalle parti vegetative (no embrione), come rizomi, bulbi, tuberi e stoloni

Rizomi (turione): fusti generalmente sotterranei che tendono a radicare dando

o​ origine a nuove piantine

Bulbi : organi con funzione di resistenza a situazioni climatiche avverse. I bulbi si

o​ sviluppano in nuove piantine

Tuberi : fusti modificati con funzione di riserva (servono alla pianta per sopravvivere

o​ in periodi sfavorevoli). Le gemme possono svilupparsi in nuovi individui

Stoloni : fusti che si originano da gemme ascellari e possono radicare generando

o​ nuove piantine

Meccanismo sfruttato dall’uomo per creare cloni:

TALEE : taglio pezzo di pianta e lo metto in acqua, dopo qualche giorno fa radici che

o​ se interro formano una nuova pianta

PROPAGGINI : sotterro ramo con intaglio, si formano radici

o​ 1

MARGOTTE : taglio sul fusto e inserito in un sacchetto per creare umidità che

o​ favorisce formazioni radici

INNESTI : piante diverse messe in contatto a livello del fusto → callo → nuova

o​ pianta

MICROPROPAGAZIONE (tecnica di laboratorio) propagazione in vitro di espianti vegetali

(organi, tessuti o cellule) e rigenerazione di piante complete, in condizioni di sterilità,

ricorrendo a substrati nutritivi di composizione nota ed a condizioni ambientali controllate

obbligata

●​ Propagazione v. : produzione seme assente, fioritura scarsa

facoltativa

●​ Propagazione v. : possibilità sia di produzione del seme che di

moltiplicazione vegetativa

ANFIMISSIA

: la meiosi e il successivo processo di gametogenesi determinano la

formazione di cellule aventi la funzione di gameti, con numero cromosomico dimezzato

Impollinazione → fecondazione (unione di 2 gameti) → ovulo (seme) + ovario

(frutto) CICLO BIOLOGICO 2 generazioni

Nelle piante superiori il include morfologicamente e

cariologicamente diverse:

aploide GAMETOFITO

una molto ridotta rappresentata dal che a sviluppo completo

o​ gameti

forma i ;

diploide SPOROFITO

l’altra , più lunga ed appariscente rappresentata dallo che a

o​ spore

maturità produce le attraverso la meiosi. Lo sporofito oltre agli organi

riproduttivi, i fiori, è costituito da radici, fusto e foglie meiosi

L’esistenza di una generazione aploide e una diploide è collegata alla e alla

fecondazione variabilità genetica

, e crea , che si origina essenzialmente con:

ricombinazione

1.​ : scambio di materiale genetico tra cromatidi non fratelli (derivanti da

cromosomi omologhi diversi)

segregazione

2.​ : separazione delle forme

alleliche alternative di un gene in un

individuo eterozigote; la segregazione porta

alla inclusione casuale nei gameti di uno dei

4 cromatidi presenti all’inizio della meiosi (in

Anafase I)

fecondazione

3.​ : unione sessuale del gamete

maschile con quello femminile determinando

la formazione di uno zigote funzionale

STRUTTURA DEL FIORE 2

Il fiore è l’organo in cui vengono prodotti i gameti. Esistono fiori che contengono solo

organi femminili o solo quelli maschili, altri li contengono entrambi e sono detti

ermafroditi . In generale noi consideriamo gli ermafroditi.

Androceo = apparato di riproduzione maschile.

o​ Stami : hanno il compito di produrre il polline. Formato da

o​ due parti:

Filamento

o​ Antera (contiene 4 sacche polliniche →

o​ microspore).

Gineceo/pistillo foglie

= apparato di riproduzione femminile. È formato dalle

o​ carpellari/carpelli , sopra i quali si produrranno gli ovuli o primordi seminali, che

conterranno i gameti femminili. Può essere formato da una o varie foglie carpellari

libere o unite fra loro;

ovario, pistillo : parte che racchiude gli ovuli; quando avviene la fecondazione

o​ si ingrossa e dà origine al frutto.

stilo : parte allungata al cui interno vi è la formazione del tubetto pollinico da

o​ parte del polline.

stigma : cavità superiore dove arriva il polline e ne inizia la germinazione.

o​

RIPRODUZIONE SESSUATA anfimissia

La ( ) si origina essenzialmente con i processi di:

sporogenesi

a)​ : processo che nelle piante superiori porta alla formazione delle spore

femminili (megasporogenesi) o maschili (microsporogenesi)

gametogenesi

b)​ : processo che porta alla formazione dei gameti

fecondazione

c)​ : unione sessuale del gamete maschile con quello femminile

determinando la formazione di uno zigote funzionale. In genere entrambi i gameti

sono aploidi ed il nucleo risultante dalla loro fusione è diploide

SPOROGENESI meiosi

caratterizzata da divisione cellulare per , tipica di una fase

differenziati

sessuale. Nei vegetali avviene nei tessuti preventivamente , a partire da cellule

particolari che, a seconda che siano situate negli organi riproduttivi femminili o maschili,

megasporociti cellule madri delle megaspore

prendono il nome, rispettivamente, di o

microsporociti cellule madri delle microspore

(macrospore) e di o 3

Microsporogenesi

a)​ (sporogenesi maschile): La meiosi maschile determina la

produzione di una tetrade di microspore. Tutte e 4 le microspore prodotte sono

funzionali. Ogni microspora dà origine a un granulo pollinico che, al termine della

maturazione, risulta inizialmente binucleato.

Gametogenesi maschile:

b)​ è la serie di eventi che portano alla

gametofito maschile (microgametofito pollinico).

formazione del

Dalla microspora, in seguito a una prima mitosi, si formano due

nucleo vegetativo e un nucleo generativo

nuclei: il . Quest'ultimo,

nuclei

a sua volta, si divide per mitosi dando luogo a due

spermatici (o nuclei generativi). Uno di questi è il gamete

maschile vero e proprio, destinato a unirsi con la cellula uovo

durante la fecondazione, mentre l'altro si unirà ai nuclei polari

per formare l'endosperma.

Megasporogenesi (sporogenesi femminile):

c)​ La meiosi femminile

determina la produzione di una tetrade lineare di megaspore. A

differenza della parte maschile, generalmente solo una delle 4

megaspore è funzionale, mentre le altre 3 degenerano. La

megaspora superstite darà poi origine, per successive mitosi

(megagametogenesi), al sacco embrionale

GAMETOGENESI femminile : serie di eventi che portano alla formazione del gametofito

femminile (ovulo maturo o sacco embrionale) entro il quale è

situato il gamete femminile (cellula uovo). Una delle quattro

megaspore– le altre tre degenerano– va incontro a tre

successive divisioni mitotiche e dà origine a una struttura

8 cellule o nuclei

all’interno della quale sono individuabili

aploidi che hanno nomi differenti e sono collocate in differente

posizione

Una cellula uovo (il vero e proprio gamete femminile),

sinergidi micropilo o foro

affiancata dalle due , si colloca nelle immediate vicinanze del

micropilare , posto alla base dell’ovulo, dal quale entrano i due nuclei spermatici portati dal

tubetto pollinico;

tre cellule antipodali situate dalla parte opposta dell’ovulo

o​ destinate a scomparire precocemente, prima che il sacco

embrionale sia completamente maturo

due cellule polari (nuclei polari), destinate a fondersi per

o​ formare una cellula 2n, situata al centro, che rappresenta il

‘nucleo secondario dell’endosperma’.

FECONDAZIONE unione del gamete maschile e femminile. Nei

vegetali superiori si verifica anche una seconda fecondazione che è data dall’unione del

secondo nucleo generativo (n) portato dal gametofito maschile con il nucleo secondario

4 doppia

dell’endosperma (2n) presente nel gametofito femminile. Si parla perciò di

fecondazione . Il polline arriva sul pistillo, si forma il tubetto pollinico lungo lo stilo del

pistillo, va a raggiungere l’ovario e i due nuclei spermatici vengono rilasciati nel sacco

uno oosfera altro nuclei polari

embrionale: feconda l’ e l’ feconda i due , dando origine

endosperma

all’ .

. Questa struttura che contiene tutti i nuclei andrà a formare il seme, l’ovario ingrossato e il

frutto. Il seme messo in terra germoglia poiché idratato dall’ umidità (per germogliare è

sufficiente la presenza di acqua) e le prime foglie iniziano a fotosintetizzare, si dà inizio al

ciclo della pianta.

Nelle piante, proprio perché esistono fiori ermafroditi, è possibile avere situazioni diverse.

Una volta che è avvenuta la fecondazione il

fiore ha terminato la sua funzione (la riproduzione) e quindi gli elementi fiorali cominciano

a morire

​ ovario → frutto

​ ovulo → seme

IMPOLLINAZIONE

A seconda che il gamete femminile e il gamete maschile che si uniscono nella

fecondazione siano prodotti dallo stesso individuo oppure da individui diversi, si parla di

autofecondazione/autogamia allofecondazione/fecondazione incrociata/allogamia

e di . Il

tipo di gamia è condizionato dal sistema riproduttivo di una specie e condiziona a sua volta

la struttura genetica delle sue popolazioni (variabilità).

Autofecondazione selfing o inbreeding

: formazione di gameti che provengono dalla

o​ stessa pianta. (Avviene anche quando si hanno fiori che sono o femminili o

maschili, ma entrambi sono presenti sulla stessa pianta; non sono fiori ermafroditi

unisessuali

ma ).

Allofecondazione outcrossing

: si fondono gameti che derivano da piante diverse. Ci

o​ sono delle piante che pur avendo fiori ermafroditi o hanno sia fiori maschili che

5

femminili sulla stessa pianta, vanno comunque incontro ad allofecondazione per

autoincompatibilità

motivi di

Sistema Riproduttivo e Trasmissione Genetica

Il sistema riproduttivo è il fattore primario che modella la struttura genetica di una

popolazione e guida i metodi di miglioramento genetico e il mantenimento delle varietà.

Per determinare la modalità di impollinazione di una specie si effettuano esperimenti di

autoimpollinazione: se questa riduce il vigore della progenie (depressione da inbreeding),

allogama autogama

la specie è probabilmente ; altrimenti è .

Evolutivamente, il passaggio dall'allogamia (condizione ancestrale) all'autogamia è

comune e si è verificato indipendentemente in molti generi. Un esempio è il confronto tra

Arabidopsis lyrata Arabidopsis thaliana

(autoincompatibile) e (altamente inincrociata).

Vantaggi dell'autogamia: Assicura la riproduzione in assenza di impollinatori,

●​ favorisce la colonizzazione e garantisce un vantaggio riproduttivo immediato

trasmettendo il DNA sia per via propria che incrociata.

Svantaggi e "Vicolo Cieco": Nel lungo periodo, l'autogamia porta al deterioramento

●​ Stebbins

delle strutture fiorali e a una ridotta adattabilità. L'ipotesi di la definisce un

cieco evolutivo" a causa dell'alto rischio di estinzione dovuto alla scarsa

"vicolo

flessibilità genetica.

Ipotesi classica di Stebbins: l’autoimpollinazione è vista come un vicolo cieco evolutivo,

irreversibile, e i taxa autogami soffrono di un elevato rischio di estinzione come

ridotto potenziale di adattamento

conseguenza di un . L’ autogamia evolve ripetutamente

dall’allogamia come conseguenza dei suoi vantaggi evolutivi nel breve periodo, ma

difficilmente taxa autogami sono caratterizzati da tempi di vita lunghi. Molte piante

autogame presentano nei fiori vestigia di strutture adatte all’impollinazione incrociata,

segno evidente di un’origine recente dell’autogamia da antenati allogami

Adattamenti Morfologici: Le piante autogame mostrano spesso fiori piccoli, polline

●​ ridotto, antere e stigmi vicini o cleistogamia (fiori che non si aprono).

Il sistema genetico basato sulla fecondazione incrociata promuove una maggiore

flessibilità e pertanto è probabilmente riconducibile a quello ancestrale

sull’autofecondazione

I sistemi basati sono stati ripetutamente sviluppati a vari livelli nel

adattamento

regno vegetale come risposta alla pressione selettiva in favore di un

immediato Specie più longeve (i.e. pluriennali o perenni) tendono ad essere allogame,

mentre quelle annuali tendono ad essere autogame.

Da considerare:

annuali

- Molte piante occupano ambienti difficili (ad esempio tempi ridotti per la crescita e

selfing

la riproduzione). Per cui può essere favorito il (autoimpollinazione) per mitigare la

limitazione di polline. 6

perenni

- Piante spesso si trovano in ambienti altamenti competitivi, dove sono premiate le

progenie competitive outcrossing

(che spesso derivano da )

2. Definizione di Popolazione e Genetica di Popolazioni spazio

Una popolazione è un insieme di individui di una specie che condividono uno e un

pool genico comune, ovvero l'intera informazione genetica che si trasmette tra

genetica di popolazioni frequenza di geni e genotipi

generazioni. La studia la applicando i

Mendel

principi di (dominanza/recessività/modello di segregazione/posizione) a interi

gruppi (popolazioni mendeliane). Le caratteristiche mendeliane vengono rilevate a livello di

un singolo individuo di una singola discendenza mantengono anche a livello popolazione

Gli individui delle specie annuali nascono, si sviluppano e muoiono senza

o​ popolazioni a generazioni separate

sovrapposizioni di generazioni ( )

Gli individui delle specie poliennali invece mostrano sovrapposizione tra le diverse

o​ popolazioni a generazioni sovrapposte

generazioni ( )

fitness (w)

La dinamica di una popolazione è definita dalla : il contributo di discendenti che

w < 1 w = 1

ogni pianta dà alla generazione successiva. Se la popolazione si estingue, se

w > 1 teorici

resta costante, se cresce. Sono modelli comunque perché prevedono

condizioni quali tasso di riproduzione costante per tutti gli individui nel corso delle

generazioni.

Popolazioni di Specie Autogame linee pure

Le specie autogame sono costituite da una mescolanza di (100%

autofecondazione, assenza di selezione).

Omozigosi: L'autofecondazione dimezza la quota di eterozigoti a ogni generazione.

●​ m

Dopo generazioni, la frazione di omozigoti per n coppie alleliche segue la

formula:

( )

−1

2

2

Variabilità: Anche se tollerano bene l'inbreeding, la loro variabilità dipende da

●​ mutazioni spontanee incroci naturali

(frequenza 1:100.000) e rari . Poiché le

mutazioni sono solitamente recessive, nelle autogame si manifestano

fenotipicamente in tempi brevissimi una volta raggiunta l'omozigosi.

Popolazioni di Specie Allogame e l'Equilibrio di Hardy-Weinberg

Le popolazioni allogame sono formate da individui altamente eterozigoti e presentano

un'ampia variabilità. Sono soggette a:

Depressione da inbreeding: Perdita di vigore dovuta all'autofecondazione forzata

●​ (ottenimento di linee inbred).

Eterosi: Aumento del vigore negli ibridi derivanti dall'incrocio.

●​ 7

Mutazioni recessive deleterie sono mascherate e difficilmente selezionate

Equilibrio di Hardy-Weinberg

Il modello di riferimento è l' , che presuppone popolazioni

infinite, accoppiamenti casuali e ugualmente probabili (panmissia), assenza di mutazioni,

migrazioni o selezione. In queste condizioni, le frequenze alleliche (p e q) e genotipiche

rimangono costanti secondo il binomio: 2 2 2

(p+q) = p (AA) + 2pq (Aa) + q (aa) = 1

●​ Tali frequenze si raggiungono in una sola generazione di unioni casuali

●​ Quando i loci considerati sono più di uno, l’equilibrio viene raggiunto in alcune

generazioni)

Nel caso di 2 alleli alternativi in un locus genico (A e a)

8

Agenti della Microevoluzione

Le frequenze alleliche di una popolazione cambiano, nel corso del tempo, solo se le

condizioni del modello di Hardy-Weinberg non sono rispettate.:

Mutazione:

1.​ Fonte primaria di variazione. Sebbene rara, accumula cambiamenti

vantaggiosi, neutrali o deleteri (letali) su scala evolutiva.

Migrazione (Flusso Genico):

2.​ Scambio di geni tra popolazioni che limita la loro

divergenza genetica.

Deriva Genetica: effetto del

3.​ Variazioni casuali in popolazioni piccole. Include l'

fondatore effetto collo di bottiglia

e l' .

Selezione Naturale:

4.​ Favorisce i fenotipi con maggiore fitness. Può essere:

Direzionale: Sposta il valore medio verso un estremo.

o​ Stabilizzante: Favorisce i valori intermedi riducendo la variabilità.

o​ Diversificante: Favorisce entrambi gli estremi, promuovendo il polimorfismo.

o​ La selezione contro il fenotipo dominante è molto rapida nell'eliminare un

allele, mentre quella contro il reces