Fisiologia vegetale - Appunti completi delle lezioni

FISIOLOGIA VEGETALE

L’acqua ha un ruolo fondamentale nella vita delle piante: esse vengono continuamente attraversate da un

flusso d’acqua di cui però solo una piccola parte viene mantenuta all’interno della pianta. Il 97% dell’acqua

infatti fuoriesce dagli stomi per evaporazione e ciò è importante in quanto permette il trasporto delle

sostanze nei vari distretti della piante e, nel caso delle piante erbacee, contribuisce anche al sostegno

della pianta stessa. La pianta deve trovare un compromesso tra la fotosintesi e la traspirazione: l’apertura

degli stomi è infatti necessaria per il compimento degli scambi gassosi per l’approvvigionamento di CO ,

2

ma ciò espone le piante al rischio di disidratazione. Per questo motivo la regolazione dell’apertura degli

stomi è molto importante. L’acqua possiede delle caratteristiche chimiche particolari che vengono sfruttate dalle piante:

• Calore specifico: è la quantità di energia richiesta per innalzare la temperatura di una sostanza di un determinato

valore. L’acqua possiede un elevato calore specifico e ciò limita le fluttuazioni di temperatura nella pianta poiché

serve molta energia per variare la temperatura dell’acqua.

• Calore latente di evaporazione: è l’energia necessaria per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle alla

fase gassosa, processo che si verifica durante la traspirazione; il calore latente di evaporazione diminuisce con

l’aumentare della temperatura, raggiungendo il minimo alla temperatura di ebollizione. Il valore per l’acqua a

25°C è di 44 kJ/mol e cioè è molto il più elevato conosciuto per un liquido. Il calore latente di evaporazione non

cambia la temperatura delle molecole che sono evaporate, ma fa raffreddare la superficie da cui evaporano e ciò

permette alla pianta di mantenere sotto controllo la sua temperatura.

• La natura polare della molecola d’acqua permette la formazione di legami ad idrogeno: ciò rende l’acqua un buon

solvente per molecole polari. A questa caratteristica sono anche legate le proprietà di:

o Coesione: riguarda le interazioni che si generano tra le molecole d’acqua.

o Adesione: riguarda le interazioni che si generano tra le molecole d’acqua e delle superfici solide.

o Tensione superficiale: è la proprietà della superficie di un liquido che le permette di resistere alle forze

esterne ed è dovuta al fatto che le molecole d’acqua sono più strettamente legate tra loro in superficie

rispetto a quanto lo sono all’interno del liquido.

• Queste proprietà chimiche portano al fenomeno della capillarità, cioè alla tendenza di un liquido a muoversi verso

l’alto all’interno di un sottile canale detto capillare; minore è il diametro del capillare maggiore è la risalita.

I principali fattori che governano il movimento dell’acqua sono la diffusione, la pressione e il potenziale idrico.

La velocità della diffusione è direttamente proporzionale ad una costante di diffusione che dipende dalla sostanza,

all’area di scambio e alla concentrazione del soluto, mentre è inversamente proporzionale alla distanza da percorrere. In

generale l’acqua si muove sempre dalla parte meno concentrata in soluti verso quella più concentrata. La forza che spinge

l’acqua a muoversi è determinata dalla concentrazione del soluto in essa contenuto e si parla di potenziale osmotico (che

genera la pressione osmotica): l’acqua pura ha un potenziale osmotico uguale a 0 e aggiungendo dei soluti questo

potenziale diventa sempre più negativo. L’acqua dunque tende a muoversi verso potenziali osmotici minori: per questo

motivo immergendo un globulo rosso in acqua dolce, questa tende ad entrare nella cellula che è più ricca di soluti

facendola scoppiare, mentre immergendolo in acqua salata l’acqua tende ad uscire dal globulo rosso portandolo ad

accartocciarsi e a ridurre il proprio volume (si dice che la cellula “shrinka”); allo stesso modo si comporta la cellula

vegetale, che però possiede una parete rigida e ciò evita la rottura della cellula, ma durante lo shrinkage la membrana

plasmatica si stacca dalla parete (plasmolisi). Il potenziale osmotico si scrive Ψπ (o Ψs) e viene misurato in MegaPascals

(MPa): l’acqua marina possiede un Ψπ = -2.5 MPa, mentre una cellula tipicamente ha un Ψπ = -0.8 Mpa.

Un altro fattore che permette il movimento dell’acqua è la pressione: la pressione negativa che “risucchia” l’acqua è detta

tensione, mentre quella positiva tende a spingere l’acqua. La pressione è importante nella cellula vegetale in quanto la

pressione positiva che la parete cellulare esercita sul protoplasto mantiene la forma e il turgore della cellula; quando la

pressione dell’acqua nella cellula diminuisce, la pianta diventa flaccida. All’interno delle cellule dello xilema delle piante è

presente una pressione che varia da +1 Mpa a -1 Mpa: è una pressione elevata considerando che quella di uno

pneumatico è circa 0,25 Mpa e quella generata dall’aspirapolvere si aggira sui -0,1 Mpa.

In definitiva, ciò che governa il flusso d’acqua nelle piante è detto potenziale idrico: esso è dato dalla

somma del potenziale osmotico e del potenziale di pressione (e per le piante più alte di 10m anche da un

potenziale gravitazionale). L’acqua si muove sempre da potenziali idrici maggiori

verso potenziali idrici inferiori. Immergendo in acqua pura una membrana

semipermeabile contenente del soluto, l’acqua tenderà ad entrare in quanto il suo

potenziale idrico è 0 mentre quello all’interno della membrana è negativo e

dovuto al potenziale osmotico; si raggiungerà un equilibrio tra l’acqua che entra e

quella che esce solo quando il soluto sarà stato parzialmente diluito (aumentando

1

il suo potenziale osmotico) e l’acqua che entra avrà generato una pressione positiva tale da rendere il potenziale idrico

nullo. Lo stesso avviene all’interno delle cellule se queste vengono poste in soluzioni ipotoniche o ipertoniche.

Nelle cellule la diffusione delle particelle viene ostacolata dalla presenza di membrane e pareti e

dunque tale passaggio viene favorito da proteine canali che possono essere più o meno selettive.

Tutte le cellule vegetali possiedono plasmodesmi che le collegano tra loro per questo scopo, tranne le

cellule di guardia degli stomi in quanto è proprio il movimento dell’acqua all’interno di queste cellule a

regolare l’apertura degli stomi. Per il movimento dell’acqua sono importanti del acquaporine, che

sono presenti sia negli animali che nei vegetali. In Arabidopsis sono stati identificati 35 geni coinvolti nella produzione

delle acquaporine, divisi in 4 famiglie: SIP, NIP, TIP e PIP. Le acquaporine hanno 6 domini inter-membrana, le cui parti

citoplasmatiche sono importanti nella regolazione dei canali; generalmente formano tetrameri (sono cioè composte da 4

subunità). Le acquaporine regolano la permeabilità della radice all’acqua e sono regolate da diversi parametri fisiologici,

tra cui il pH citoplasmatico. La regolazione delle acquaporine avviene sia a livello trascrizionale che post-trascrizionale. La

conformazione chiusa dei canali è infatti mantenuta dalla presenza di cationi bivalenti e la conformazione aperta viene

ottenuta grazie alla fosforilazione dei domini citoplasmatici delle acquaporine da parte di alcune chinasi; la fosforilazione

aumenta all’aumentare del potenziale idrico esterno alla cellula favorendo l’ingresso di acqua, mentre diminuisce in

condizioni di stress idrico favorendo la conformazione chiusa e riducendo quindi la perdita di acqua. Le acquaporine sono

anche regolate a livello trascrizionale, favorendo la trascrizione di determinati geni in modo da aumentare la produzione

di proteine canale nel caso di necessità.

Tuttavia come abbiamo visto lo spostamento delle molecole dovuto esclusivamente alla diffusione è molto

lento e per aumentare il movimento serve un metodo più efficiente: nell’uomo esiste un sistema

circolatorio dove il flusso è spinto dal cuore contrattile, mentre nelle piante il movimento dell’acqua avviene

per flusso di massa, la cui forza motrice è l’evaporazione dell’acqua stessa. In ogni caso il flusso avviene

sempre dal potenziale idrico maggiore a quello minore: generalmente il terreno ha un potenziale idrico pari

a -0,2 MPa, mentre quello dell’aria oscilla tra -15 e -100 Mpa e dunque l’evaporazione è favorita. Tuttavia

affinché l’acqua passi attraverso la pianta, essa deve superare una serie di ostacoli o resistenze quali l’ingresso nella

radice, le bande del Caspary e infine gli stomi. Il flusso dell’acqua può essere descritto grazie alla legge di Ohm: l’intensità

del flusso è dunque data dal rapporto tra il potenziale idrico e la resistenza.

L’acqua dunque si muove con un flusso costantemente direzionato dal terreno verso l’aria, passando attraverso il corpo

della pianta. Il passaggio dell’acqua dal terreno fino all’interno della pianta dipende da molti fattori: dalle proprietà del

terreno, dal contenuto di acqua del terreno, dall’architettura (forma) della radice, dall’abbondanza di peli radicali e di

funghi Micorrize e dalla conduttività del sistema radicale.

Distinguiamo tre tipi di terreno: il terreno sabbioso presenta granelli di grandi dimensioni,

quello fangoso di medie dimensioni e il terreno argilloso ha particelle molto piccole. Questo si

riflette sulla diversa capacità di questi terreni di trattenere l’acqua: in un suolo sabbioso l’acqua

si muove più velocemente e raggiunge la massima profondità prima rispetto ad un suolo

argilloso, che invece la trattiene per più tempo. Per capire come l’acqua si muove dal terreno alla pianta è importante

conoscere il potenziale idrico del terreno: esso dipende principalmente dal potenziale di pressione in quanto nel suolo il

potenziale osmotico è generalmente basso e quindi trascurabile. Il potenziale di pressione nel suolo varia da un valore di

0 nei terreni a piena capacità di campo (cioè quelli che trattengono la massima quantità di acqua possibile e che espellono

quella in eccesso), fino ad un valore di -3 Mpa nei terreni aridi. Il potenziale idrico del terreno è

direttamente proporzionale alla tensione superficiale e inversamente proporzionale al raggio di

curvatura dell’interfaccia aria-acqua; per raggio di curvatura si intende il raggio della sfera d’acqua

che avvolge le particelle di terreno: mano a mano che il suolo si asciuga si creano infatti degli spazi

d’aria tra i granelli e l’acqua tende ad aderire alle particelle, diventando così meno disponibile per le radici. Tale

condizione diventa estrema nei suoli aridi, dove il raggio di curvatura è molto piccolo e le radici non riescono ad assorbire

l’acqua: questa situazione è detta punto di appassimento e corrisponde potenziali idrici molto negativi del suolo. La

capacità di campo e il punto di appassimento aumentano al decrescere delle dimensioni dei granelli del terreno: in un

suolo sabbioso queste grandezze vengono raggiunte con quantità d’acqua inferiori rispetto agli altri.

Il flusso di acqua dal terreno alla radice dipende dall’architettura della radice e dalla sua conduttanza. La radice è in grado

di crescere seguendo l’acqua, cioè ramificarsi maggiormente verso le zone di terreno che contengono più acqua. Per

quanto riguarda la conduttanza invece, questa può essere sia radiale che assiale. La conduttanza radiale permette

all’acqua di fluire dal terreno verso il centro della sezione radicale dove si trova la stele e dipende dall’anatomia e dalla

morfologia della radice stessa, dalla permeabilità cellulare, ecc. La conduttanza assiale invece dipende dal numero, dal

diametro e dalla struttura dei vasi xilematici di cui è composta. A livello anatomico, la radice si compone di una cuffia

protettiva, di una zona meristematica dove vengono continuamente prodotte nuove cellule per la crescita, una zona di

2

allungamento e una zona di differenziamento e maturazione, dove compaiono i peli radicali. Queste strutture sono le

principali responsabili dell’assorbimento di acqua: infatti essi aumentano la superficie di assorbimento e garantiscono la

maggior velocità di assorbimento, che diminuisce all'aumentare della distanza dall’apice radicale in quanto le cellule

arricchiscono le loro pareti di suberina. L'acqua può muoversi seguendo il potenziale idrico verso la stele seguendo tre

principali vie:

• La via apoplastica prevede che l'acqua fluisca all'interno delle pareti cellulari e negli spazi intercellulari, senza

attraversare dunque alcuna membrana plasmatica;

• La via simplastica prevede che l'acqua fluisca all'interno del citoplasma e viene trasferita da cellula a cellula

attraverso i plasmodesmi;

• La via transmembrana invece prevede che l'acqua fluisca sia nell’apoplasto che all'interno delle cellule,

attraversando così molte volte le membrane plasmatiche.

L'acqua che scorre seguendo la via simplastica e quella transmembrana deve

attraversare una o più membrane citoplasmatiche selettive che dunque filtrano e

controllano i soluti che raggiungono la stele. Questo non avviene nella via apoplastica:

per questo motivo all'interno della sezione della radice è presente la banda del

Caspary, cioè una serie di cellule con una parete cellulare particolarmente spessa ed

impregnata di suberina che non permette il passaggio dell'acqua attraverso

l’apoplasto e la costringe perciò ad entrare nella cellula attraversando la membrana

citoplasmatica che funge da setaccio. Per quanto riguarda invece la conduttanza

assiale, questa è garantita dalla presenza all'interno della stele di vasi xilematici. Si distinguono due tipi cellulari: le

tracheidi raggiungono una lunghezza di circa 1 cm e un diametro di circa 5-80 μm, mentre le trachee raggiungono una

lunghezza di diversi centimetri e un diametro di 15-500μm. Gli elementi xilematici sono cellule che a maturità vanno

incontro a morte cellulare programmata: non si parla infatti di apoptosi in quanto tale processo non prevede una

creazione di corpi apoptotici che vengono poi degradati, ma porta alla formazione di elementi provvisti di un canale

centrale per il trasporto dei liquidi. La conduttanza xilematica dipende da diversi fattori quali la distribuzione dei diametri

degli elementi, la lunghezza degli elementi e il loro numero e la resistenza al trasferimento che si genera tra gli elementi.

La presenza di punteggiatura (canali) tra i vari elementi xilematici permette all'acqua di creare un'unica colonna che dalla

radice raggiunge le foglie; come abbiamo visto il flusso dell'acqua avviene sempre verso potenziali idrici inferiori e dunque

la risalita dell'acqua è garantita dal fatto che a livello delle foglie essa fuoriesca per evaporazione tramite gli stomi e

questo genera un potenziale idrico negativo. L'acqua sotto tensione è in uno stato fisico metastabile perché persiste nello

stato liquido nonostante possa essere in uno stato energetico minore; quando la pressione idrostatica uguaglia la

pressione di vapore avviene il cambiamento di fase. Il gas disciolti nell'acqua sono sotto tensione e tendono a passare alla

fase di vapore formando bolle che espandendosi possono riempire i condotti xilematici portando alla cosiddetta

cavitazione o embolia esogena; la cavitazione spezza la continuità della colonna d'acqua impedendone perciò il trasporto

sotto tensione. La cavitazione può avvenire anche a causa del gelo e si verifica in particolare in primavera quando lo

scioglimento del ghiaccio formatosi all'interno dei vasi libera le bolle di gas (embolia endogena). La formazione di emboli

che interrompono la colonna d'acqua all'interno dei vasi xilematici della pianta non è un evento raro, soprattutto in

condizioni di terreno arido con scarsa presenza di acqua: per questo motivo soprattutto le piante adattate a questi

ambienti hanno sviluppato delle particolari punteggiature in grado di permettere il passaggio dell'acqua tra i vari elementi

xilematici ma non dell'aria. La cavitazione non è un fenomeno irreversibile e la funzionalità dei vasi può essere recuperata

tramite un processo chiamato refilling xilematico, per il quale esistono 2 teorie:

• Ipotesi osmotica: normalmente le cellule parenchimatiche al supporto dei

vasi immettono in questi una serie di soluti la cui concentrazione rimane

però bassa in quanto la linfa fluisce continuamente. L'embolia blocca il flusso

di linfa e si ha quindi un aumento della concentrazione dei soluti nella poca

linfa che rimane adesa al vaso; questo aumento di concentrazione richiama

acqua all'interno del vaso embolizzato, ripristinandone così la funzionalità.

• Ipotesi acustica: l'espansione di bolle d'aria all'interno dei vasi xilematici è

percepita con dei “click” che danno origine a delle onde acustiche percepibili

in tutta la pianta; si ritiene che questi “click” fungano da segnale per la

chiusura degli stomi e per l'attivazione di determinati enzimi amilasi all'interno delle cellule di supporto dei vasi,

in grado di scindere l'amido in zuccheri semplici che vengono poi immessi nel vaso portando a richiamo d'acqua.

Come sappiamo la forza che spinge il flusso d’acqua dal terreno fino alle foglie è l’evaporazione ed è dovuta alle proprietà

chimiche dell’acqua e si parla quindi di teoria di coesione-tensione. Oltre alla resistenza data dalle bande del Caspary e

dallo scorrimento all’interno dei vasi xilematici, l’acqua deve superare anche la resistenza data dagli stomi prima di poter

3

uscire nell’aria sotto forma di vapore acqueo. L’acqua dai vasi xilemati