Fisiologia generale - Parte 7

Fisiologia lezione 34 04/05/21: il cuore, attività meccanica

La volta scorsa ci siamo lasciati parlando del percorso che il sangue segue e abbiamo visto che è unidirezionale e avviene sempre nella stessa direzione e nello stesso modo, grazie a differenze pressorie che ci sono nell’albero circolatorio, soprattutto nel grande circolo (circolo sistemico), abbiamo il sangue che entra nell’aorta che è completamente diverso al sangue che torna indietro all’atrio di destra attraverso le vene cave.

Già questa pressione permette al sangue di muoversi esclusivamente in un senso, ma oggi vediamo qual è il ruolo delle valvole cardiache, sia delle valvole atrio-ventricolari, che delle valvole semilunari, di garantire questa unidirezionalità al circolo sanguigno.

La funzione di pompa cardiaca viene svolta attraverso la capacità di cardiomiociti di andare incontro a contrazione e di sviluppare una forza propulsiva grazie a questa contrazione. L’attività di pompa viene anche descritta come l’attività meccanica del miocardio e quindi viene descritta come l’alternarsi delle fasi di contrazione e di rilassamento.

Quando noi parliamo di attività meccanica stiamo definendo quello che comunemente viene chiamato “ciclo cardiaco”. Questo ciclo cardiaco è dato dagli eventi meccanici che interessano il miocardio di lavoro, cioè è dato dall’alternarsi delle fasi di contrazione e di rilasciamento, cioè dall’alternarsi delle sistoli e delle diastoli.

Quando abbiamo parlato dell’elettrocardiogramma abbiamo detto che questo era la rappresentazione grafica dell’attività elettrica del cuore; quando parliamo di ciclo cardiaco, parliamo di quella che è l’attività meccanica del cuore, cioè gli eventi che caratterizzano la contrazione e il rilasciamento e quindi l’alternarsi delle sistoli e delle diastoli. Sappiamo che con il termine sistoli indichiamo la fase di contrazione; con il termine diastole indichiamo la fase di rilasciamento.

Una cosa molto importante che dobbiamo subito mettere in rilievo è che il cuore è organizzato in modo tale che la contrazione degli atri avviene sempre e soltanto quando i ventricoli sono rilasciati e le contrazioni di ventricoli non iniziano prima che gli atri si rilascino. Se ci pensate è perfettamente allineato con il procedere dell’eccitamento delle regioni del miocardio.

Quando parliamo di ciclo, parliamo di eventi che si ripetono in maniera perfettamente identica e se dobbiamo descrivere il ciclo cardiaco possiamo partire da qualsiasi momento del ciclo e ritornare a quella fase da cui siamo partiti. Per semplicità la descrizione del ciclo cardiaco si parte dal momento in cui tutto il cuore è in diastole, cioè quando tutta la massa muscolare del miocardio è rilasciata.

Importante: quando parliamo di ciclo cardiaco, spesso facciamo riferimento agli eventi meccanici che si verificano nel cuore di sinistra, però gli eventi meccanici si verificano perfettamente identici e sincroni nel cuore di destra. Però per semplicità parliamo del cuore di sinistra, soprattutto di una parte del cuore, per evitare di rendere il discorso complesso. Quindi tutto quello che ora descriviamo nel cuore di sinistra avviene in maniera perfettamente identica e contemporanea, nel cuore di destra.

Fasi del ciclo cardiaco

• Abbiamo che il sangue sta tornando al cuore, attraverso le vene cave, al ventricolo, le valvole sono semichiuse e le valvole atrio-ventricolari sono aperte. Quindi, per come è messo il cuore all’interno della cavità toracica, per gravità il sangue non rimane nell’atrio ma scende all’interno del ventricolo. Ad un certo punto inizia la sistole atriale.
• Inizia la sistole atriale, cioè inizia il momento in cui gli atri si contraggono. Al contrarsi degli atri una certa quantità di sangue viene spinta all’interno dei ventricoli. Per una serie di eventi, le valvole atrio-ventricolari si chiudono ma le semilunari sono ancora chiuse e quindi il ventricolo pieno di sangue è anche una cavità chiusa e va incontro ad una contrazione isovolumetrica.
• Contrazione isovolumetrica, cioè il ventricolo si sta contraendo ma non cambia il suo volume.
• Ad un certo punto per la forza di contrazione si aprono le valvole semilunari, il ventricolo si comprime, i cardiomiociti si riducono di dimensioni e il ventricolo spinge il sangue all’interno dell’aorta. Anche il ventricolo, qui, si rilascia, le valvole semilunari si chiudono e le valvole atrio-ventricolari non si sono ancora aperte ed il ventricolo si trova in una condizione che viene definita diastole isovolumetrica.
• Il sangue sta tornando indietro sempre all’atrio che quindi si è riempito di sangue e, quando le valvole atrio-ventricolari, nella fase tardiva della diastole, si riaprono, ecco che il sangue precipita nuovamente e violentemente all’interno dei ventricoli.

Il ciclo cardiaco è dato dall’alternarsi delle sistoli e delle diastoli. Quando gli atri sono contratti, i ventricoli sono rilasciati; i ventricoli si contraggono soltanto una volta che gli atri si rilasciano. Quindi quando il ventricolo si contrae è in sistole, l’atrio è in diastole e quindi è rilasciato.

Il ventricolo si riempie solo durante la fase di diastole. Il grosso del riempimento ventricolare si ha quando tutto il cuore è in diastole.

Diagramma di Wiggers

A livello del nodo seno-atriale, per effetto dell’automatismo e delle caratteristiche viste nelle lezioni precedenti, insorge un potenziale d’azione, rappresentato dall’onda P dell’elettrocardiogramma anche se non è proprio così perché insorge il potenziale d’azione nel nodo seno-atriale, questo potenziale d’azione propaga l’eccitamento a tutta la massa atriale ed è rappresentata, quando gli atri sono invasi dall’eccitamento, dall’onda P dell’elettrocardiogramma.

All’eccitamento atriale segue la sistole atriale; subito dopo che gli atri sono invasi dall’onda depolarizzante abbiamo il nascere della contrazione perché c’è un perfetto allineamento ed un concatenarsi di eventi tra l’attività elettrica e quella meccanica. Infatti, la capacità di trasferire dall’attività elettrica alla contrazione del muscolo, prende il nome di “accoppiamento eccitazione-contrazione”. Quindi all’eccitamento degli atri segue subito la contrazione atriale.

Ad un certo punto, in alto dove c’è la freccia bianca, l’eccitamento abbandona gli atri, raggiunge la seconda stazione del tessuto di conduzione atrio ventricolare e ci troviamo nella fase dell’elettrocardiogramma e gli atri hanno smesso di contrarsi e i ventricoli non hanno ancora iniziato la loro contrazione e siamo in un momento in cui l’eccitamento subisce un certo rallentamento.

Quando abbiamo visto i diversi componenti del tessuto di conduzione, abbiamo detto che le fibrocellule che formano il nodo atrio-ventricolare, sono fibrocellule sottili e che qui la velocità di conduzione subisce un rallentamento che fa in modo che gli atri si rilascino prima che l’eccitamento vada ad interessare l’intera massa muscolare dei ventricoli e quindi che i ventricoli si contraggano in modo tale che quando gli atri sono rilasciati allora i ventricoli si possono contrarre.

Ecco che quindi inizia la fase di contrazione ventricolare (sistole ventricolare). Alla sistole ventricolare segue la diastole ventricolare ma segue anche tutto il cuore in diastole.

Da un’onda P a quella successiva, quindi da una sistole atriale a quella successiva, il ciclo cardiaco dura 800 millisecondi. Questa durata del ciclo cardiaco è costante in tutti gli individui. Ci sono dei fattori che possono influenzare il ciclo cardiaco e possono andare a diminuirne la durata, oppure in alcune situazioni, possono farla aumentare.

La sistole atriale dura circa 100 millisecondi, quasi quanto la durata del potenziale d’azione nel miocardio di lavoro degli atri. Dura anche quanto il potenziale d’azione del nodo seno atriale.

All’interno del ciclo cardiaco, gli atri sono contratti per 100 millisecondi, quindi la sistole atriale dura per 100 millisecondi; la diastole atriale dura 700 millisecondi.

La diastole ventricolare può arrivare a durare fino a 300 millisecondi perché l’eccitamento, e quindi il potenziale d’azione del miocardio di lavoro, si propaga dalla base verso l’apice e soprattutto dall’interno verso l’esterno e la ripolarizzazione avveniva dall’esterno verso l’interno e dall’apice verso la base. Questo ha un significato funzionale importante perché è importante per controllare lo stato di apertura e chiusura delle valvole atrio-ventricolari.

Succede quindi che il potenziale d’azione del miocardio di lavoro, e di conseguenza la contrazione, non è uguale in tutte le fibrocellule e il momento in cui i ventricoli sono contratti dura circa 300 millisecondi. Se la sistole dura tutto questo periodo, il momento in cui i ventricoli sono in diastole è di 500 millisecondi.

Ricordiamoci che il ciclo cardiaco dura in totale 800 millisecondi.

La sistole atriale 100 millisecondi; la diastole atriale 700 millisecondi; la sistole ventricolare 300 millisecondi; la diastole ventricolare 500 millisecondi.

Il momento in cui il cuore è in sistole, se sommiamo la sistole atriale con quella ventricolare è di 400 millisecondi. Questo ci dice che il momento in cui tutto il cuore è in diastole è di altrettanti 400 millisecondi. Il momento in cui il cuore trascorre in diastole è fondamentale per il riempimento del miocardio perché è proprio la fase in cui il cuore si riempie di sangue e la durata di questo periodo di diastole è di particolare importanza.

Volume ventricolare e pressione

Vengono messe in relazione, poi, le diverse fasi del ciclo cardiaco con la quantità di sangue che è contenuta nel cuore, con il volume ventricolare.

Ogni volta che il ventricolo si contrae e spinge il sangue nelle arterie principali, prendiamo in considerazione il ventricolo sinistro che spinge il sangue nell’aorta, la quantità di sangue che viene spinta non è mai tutta quella che il ventricolo possiede, perlomeno in condizioni di riposo, quindi se la quantità di sangue che è contenuta all’interno di un ventricolo è di circa 120-130 mL, la quantità di sangue che ogni volta che il ventricolo si contrae è di circa 70 mL.

Ciò significa che un certo quantitativo di sangue rimane all’interno del ventricolo ed è quello che viene chiamato volume residuo. In determinate situazioni e per effetto di alcune situazioni, la quantità di sangue che può essere spinta in circolo supera questi 70 mL e può diventare molto di più. Parte bassa del grafico.

Partiamo dal momento in cui il cuore ha finito il ciclo cardiaco e ci troviamo, quindi, in una condizione in cui tutto il cuore è in diastole. Qui inizia la sistole atriale, in questo momento le valvole semilunari sono chiuse e le atrio-ventricolari sono aperte. Il sangue che sta tornando al cuore ha già riempito, per gran parte, il ventricolo; con la sistole atriale si ha un’ulteriore spremitura di sangue all’interno del ventricolo, inoltre per effetto della sistole atriale aumenta la pressione all’interno degli atri.

Nel grafico è rappresentata da una linea rossa tratteggiata che passa attraverso la curva; il grafico ci fa vedere le variazioni di pressione, sia degli atri che dei ventricoli in relazione al momento del ciclo cardiaco che noi stiamo prendendo in considerazione. Aumenta leggermente la pressione all’interno dei ventricoli, come rappresentata dalla linea continua azzurra, per effetto della spremitura di sangue all’interno dei ventricoli ad opera della sistole atriale.

Alla fine della sistole atriale si chiudono le valvole atrio-ventricolari che sono costituite da due o da tre lembi. La valvola atrio-ventricolare di sinistra è la mitrale. Quando le valvole atrio-ventricolari sono aperte, i lembi sono riversati all’interno del ventricolo, man mano che il sangue passa all’interno del ventricolo e cerca di risalire lungo le pareti.

Il sangue che cade all’interno del ventricolo fa sì che il sangue che è già contenuto nel ventricolo risalga lungo le pareti ventricolari. Man mano che il ventricolo si riempie, la quantità di sangue che risale è sempre maggiore e spinge i lembi delle valvole atrio-ventricolari a chiudersi perché va a riempire il ventricolo.

A questo punto il ventricolo è completamente chiuso, gli atri si rilasciano e inizia la sistole ventricolare che è caratterizzata, nella prima parte, dalla sistole isovolumetrica. Quando il ventricolo è in sistole, significa che è anche completamente invaso dall’eccitamento e prosegue dall’apice verso la base e dall’interno verso l’esterno.

Alla base del ventricolo si trovano i muscoli papillari che sono connessi meccanicamente e funzionalmente con i lembi delle valvole atrio-ventricolari grazie alla presenza delle corde tendinee. Quindi per effetto della contrazione della muscolatura ventricolare, si contraggono i muscoli papillari che spingono verso il basso i lembi delle valvole atrio-ventricolari che a loro volta sono spinte verso l’alto dalla pressione esercitata dal sangue.

I muscoli papillari sono i primi che si contraggono ma anche gli ultimi che si rilasciano e quindi continuano a tenere chiuse le valvole atrio-ventricolari fino a che la contrazione del ventricolo non si trova in diastole.

A questo punto il ventricolo passa da una sistole isovolumetrica, quindi all’aumentare della contrazione del ventricolo aumenta la pressione del ventricolo e aumenta anche con velocità. Quando si raggiunge una pressione di circa 80 mmHg si aprono le valvole semilunari, quindi la valvola aortica, quindi si apre la valvola che permette che si abbia la contrazione con l’accorciamento delle fibrocellule dei cardiomiociti con l’accorciamento dei sarcomeri del muscolo cardiaco quando la pressione che regna all’interno del ventricolo, raggiunge la pressione all’interno dell’aorta.

A questo punto si apre la valvola aortica e inizia la fase di eiezione rapida del sangue.

La pressione che regna all’interno del ventricolo è leggermente superiore a quella che regna all’interno dell’aorta e quindi il sangue viene spinto violentemente all’interno dell’aorta; la seconda fase di eiezione, eiezione lenta, dove la pressione che regna all’interno dell’aorta è leggermente superiore ai 120 mmHg rispetto a quella che regna all’interno del ventricolo.

A questo punto il ventricolo viene abbandonato dall’eccitamento, si rilascia e termina la sistole ventricolare, la pressione all’interno del ventricolo precipita ed inizia a scendere violentemente. Il volume non viene modificato e quando la pressione diminuisce, si rilasciano anche i muscoli papillari e si ha nuovamente l’apertura delle valvole atrioventricolari.

Il sangue che si era accumulato negli atri e non poteva raggiungere i ventricoli, perché le valvole atrio-ventricolari erano chiuse, precipita velocemente alla fase di riempimento rapido e a poco a poco il ventricolo continua a riempirsi, periodo di diastasi.

Gradiente pressorio e flusso sanguigno

Il sangue è un liquido e quindi come tale la forza che porta i liquidi e i gas, è il gradiente pressorio. I liquidi si spostano da regioni a pressione maggiore, verso regioni a pressione minore. Quando la pressione che regna all’interno del ventricolo supera quella dell’aorta, il sangue viene spinto all’interno dell’aorta; quando la pressione che regna all’interno dell’aorta supera quella che regna all’interno del ventricolo, il ventricolo esercita una sorta di risucchio del sangue che tende a tornare indietro.

Nel tornare indietro, il sangue stesso le spinge, perché spinge i lembi indietro, e le spinge a chiudersi, quindi il sangue non può tornare dentro il ventricolo e spinto dalla forza propulsiva che gli è stata data da questi 120 mmHg inizia il suo percorso nel circolo sistemico.

La quantità di sangue che viene spinta in circolo da parte del ventricolo prende il nome di “gittata sistolica” ed è pari a circa 70 mL.

La gittata sistolica è di 70 mL sia nella sistole di destra che in quella di sinistra, ma cambiano le pressioni che regnano all’interno del ventricolo destro e dell’arteria polmonare e all’interno del ventricolo sinistro e dell’aorta.

Quindi nell’arteria polmonare e nel ventricolo di destra le pressioni sono molto più basse rispetto a quelle che regnano nel cuore di sinistra, anche perché nell’arteria aortica abbiamo una pressione maggiore ed è necessario che il ventricolo raggiunga delle pressioni maggiori e questa pressione maggiore il ventricolo è in grado di raggiungerla perché va incontro ad una forza di contrazione maggiore rispetto al ventricolo di destra perché la muscolatura del ventricolo di sinistra è circa 3 volte più spessa rispetto al ventricolo di destra.

La pressione aumenta, quando il ventricolo si contrae, perché il sangue è incomprimibile e si va incontro ad una diastole isovolumetrica e il volume del ventricolo rimane sempre quello fino a che il sangue non può uscire da qualche parte e il volume del ventricolo si riduce.

Toni cardiaci

Associate alle diverse fasi del ciclo cardiaco ci sono i cosiddetti “toni cardiaci” che sono dei rumori associati alle varie fasi del ciclo cardiaco e sono associati agli eventi meccanici che av