Fisiologia generale – Appunti illustrati con schemi e tabelle

Fisiologia Generale

Manuale completo per la preparazione dell'esame

Fisiologia Generale

Corso di Laurea in Scienze Biologiche

Anno Accademico 2025/2026

Fisiologia Generale

Indice

1. L'omeostasi e l'ambiente interno 14

1.1 Livelli di organizzazione e approccio riduzionista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

1.2 Le tre caratteristiche del sistema biologico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.3 L'ambiente interno e i compartimenti liquidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.4 L'omeostasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1.5 L'architettura di un sistema di controllo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

1.6 Retroazione negativa e retroazione positiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

1.7 Controllo anticipatorio e guadagno del sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

Il concetto di guadagno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

1.9 I due sistemi di regolazione: nervoso ed endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

1.10 Plasticità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

1.11 Quando l'omeostasi fallisce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2. La membrana plasmatica e la diffusione semplice 28

2.1 Funzioni e composizione della membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

2.2 Il doppio strato lipidico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

2.3 I lipidi di membrana e la loro distribuzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

2.4 Le proteine di membrana e il glicocalice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

Il glicocalice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

2.5 Che cosa attraversa il doppio strato lipidico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

2.6 La diffusione: flussi unidirezionali e flusso netto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

2.7 La legge di Fick e il coefficiente di permeabilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

3. Il trasporto mediato da proteine 40

3.1 Carrier e canali: due meccanismi diversi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3.2 Le tre proprietà del trasporto mediato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.3 Diffusione facilitata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

Perché le isoforme GLUT hanno cinetiche diverse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.4 Trasporto attivo primario: le pompe ioniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

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La pompa sodio-potassio (Na+/K+ ATPasi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Le pompe del calcio e la pompa protonica gastrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

Il risultato: le concentrazioni ioniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

3.5 Trasporto attivo secondario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

3.6 Endocitosi ed esocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

Quadro d'insieme dei trasporti di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

4. Osmosi, tonicità e trasporto transepiteliale 52

4.1 L'acqua e le sue proprietà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

4.2 L'osmosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

4.3 Tonicità: come si comporta una cellula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

Il coefficiente di riflessione: quando la membrana non è perfettamente semipermeabile . 55

4.4 Gli epiteli di trasporto e la polarità cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

4.5 Le tre vie di attraversamento dell'epitelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

Il principio generale: la pompa sul lato basolaterale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

La corrente transepiteliale e il potenziale transepiteliale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

5. Il potenziale di membrana a riposo 61

5.1 Definizioni e convenzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

5.2 Le due forze che agiscono su uno ione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

5.3 La cella di concentrazione e l'equilibrio elettrochimico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

5.4 L'equazione di Nernst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

I quattro potenziali di equilibrio fisiologici, calcolati per intero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

5.5 L'equilibrio di Donnan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

5.6 Perché il potenziale di riposo non è un equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

5.7 L'equazione di Goldman-Hodgkin-Katz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Una via alternativa allo stesso risultato: la conduttanza di corda . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

6. La membrana come circuito elettrico 71

6.1 Grandezze elettriche essenziali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

6.2 Il circuito equivalente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

6.3 La legge di Ohm applicata alla membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

6.4 La capacità di membrana e la costante di tempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

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6.5 I potenziali graduati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

6.6 La propagazione elettrotonica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Sommazione temporale e sommazione spaziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

7. Il potenziale d'azione 81

7.1 I canali voltaggio-dipendenti: gating e stati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

7.2 Le fasi del potenziale d'azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

7.3 Il ciclo di Hodgkin e la legge del tutto-o-nulla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

7.4 I periodi refrattari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

7.5 La propagazione lungo l'assone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

7.6 Le prove sperimentali: il voltage clamp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

7.7 Il modello formale di Hodgkin e Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

8. I canali ionici 92

8.1 La selettività ionica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92

8.2 Architettura dei canali voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

8.3 Le famiglie dei canali del potassio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

8.4 I canali del calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

8.5 I canali del cloro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

8.6 Bloccanti e attivatori: perché contano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

8.7 Il patch clamp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

Le canalopatie: quando il gating o la selettività si guastano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

9. Le sinapsi e il rilascio del neurotrasmettitore 100

9.1 Sinapsi elettriche e sinapsi chimiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

La struttura molecolare delle giunzioni comunicanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

9.2 Anatomia funzionale della sinapsi chimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

9.3 Il ciclo delle vescicole sinaptiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

9.4 Il calcio è il segnale che innesca l'esocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

9.5 La macchina molecolare della fusione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

Il rilascio è quantale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

L'analisi quantale: dalla singola vescicola al segnale osservato . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

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10. I neurotrasmettitori 109

10.1 Che cosa qualifica una molecola come neurotrasmettitore . . . . . . . . . . . . . . 109

10.2 Classificazione: piccola molecola o neuropeptide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

10.3 Il sistema colinergico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

10.4 Le catecolamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

10.5 Serotonina e istamina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

10.6 Glutammato e GABA: i mattoni dell'eccitazione e dell'inibizione . . . . . . . . . . . . 113

10.7 I neuropeptidi e i neurotrasmettitori non convenzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

I neurotrasmettitori non convenzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

10.8 Il destino del neurotrasmettitore dopo il rilascio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

11. Recettori metabotropici e trasduzione del segnale 116

11.1 Ionotropico contro metabotropico: due strategie di comunicazione . . . . . . . . . . 116

11.2 I recettori accoppiati a proteine G . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

Le quattro famiglie di proteine G . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

11.3 L'amplificazione del segnale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

11.4 La via dell'AMP ciclico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

11.5 La via dei fosfoinositidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

Un secondo messaggero meno comune: il GMP ciclico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

11.6 I recettori tirosin-chinasici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

11.7 La desensibilizzazione dei recettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

12. La plasticità sinaptica 124

12.1 Plasticità a breve termine: facilitazione e depressione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

Il potenziamento post-tetanico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

12.2 Il potenziamento a lungo termine (LTP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

Fase precoce e fase tardiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

12.3 La depressione a lungo termine (LTD) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

12.4 Dove avviene il cambiamento: pre- o postsinaptico? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

12.5 Plasticità, apprendimento e memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

13. Lo sviluppo del sistema nervoso 132

13.1 La neurulazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

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13.2 Dal tubo neurale alle vescicole encefaliche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

13.3 L'induzione neurale: che cosa decide chi diventa un neurone . . . . . . . . . . . . . 134

La regionalizzazione dorso-ventrale del tubo neurale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Induzione laterale: il sistema Delta-Notch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

13.4 Proliferazione, migrazione e differenziamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

Le due vie di migrazione neuronale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

I placodi neurogenici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

14. Midollo spinale, tronco encefalico e cervelletto 139

14.1 Il midollo spinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

14.2 Il tronco encefalico: organizzazione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

Il mesencefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

Il ponte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

Il bulbo (midollo allungato) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

I nervi cranici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

La formazione reticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

14.3 Il cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

15. Diencefalo, gangli della base, sistema limbico e corteccia 145

15.1 Il diencefalo: talamo, ipotalamo, epitalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

Il talamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

L'ipotalamo e l'ipofisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

L'epitalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

15.2 I gangli della base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

Il nucleus accumbens e il circuito della ricompensa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

15.3 Il sistema limbico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

L'amigdala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

L'ippocampo e il lobo temporale mediale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

La corteccia cingolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

15.4 La corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

Le aree del linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

Lateralizzazione emisferica e corpo calloso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

16. Il sistema nervoso periferico e autonomo 152

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16.1 Organizzazione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152

16.2 L'architettura a due neuroni delle vie efferenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152

Il nervo vago: il principale tronco parasimpatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

16.3 Neurotrasmettitori del sistema nervoso autonomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

16.4 Simpatico e parasimpatico: un controllo antagonista e bilanciato . . . . . . . . . . 155

16.5 Il sistema nervoso enterico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

17. Codifica sensoriale e sensibilità somatica 158

17.1 La trasduzione sensoriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158

La legge psicofisica di Stevens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

17.2 Classificazione dei recettori sensoriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

Recettori tonici e fasici: due strategie di codifica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

17.3 I meccanocettori cutanei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

La classificazione delle fibre afferenti per velocità di conduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

17.4 Le vie somatosensoriali: dal ganglio alla corteccia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

Dermatomeri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

17.5 Il campo recettivo e la risoluzione spaziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

L'inibizione laterale: aumentare il contrasto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

18. Il dolore e la sua modulazione 165

18.1 I nocicettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

18.2 La via anterolaterale (spinotalamica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

Il dolore riferito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

Vie parallele: volto e visceri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

18.3 Dolore primario e dolore secondario: due componenti, due reti . . . . . . . . . . . . 167

18.4 La sensibilizzazione: quando il sistema di allarme si «arma» . . . . . . . . . . . . . . 168

18.5 La modulazione della percezione del dolore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

La teoria del cancello del dolore (gate control theory) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

La via discendente oppioide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

19. Il sistema visivo 171

19.1 Anatomia della retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

19.2 La fototrasduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

6

Fisiologia Generale

Dal fotone al cambiamento di cGMP: la cascata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

Il ciclo del retinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

19.3 Coni e bastoncelli: due sistemi in parallelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

L'adattamen