Fisiologia del movimento

Fisiologia del movimento

“Muovere le cose è tutto ciò che il genere umano può fare ed a tal fine l’unico esecutore è il muscolo, sia quando si bisbiglia una sillaba che quando si abbatte una foresta” (Sherrington)

Vie discendenti motorie

• Sistema ventromediale di moto: comprende una serie di vie (vie reticolo spinali, esiste una porzione bulbare e una porzione pontina, le vie vestibolospinali e le vie tettospinali). Il sistema ventromediale è quello che distribuisce i muscoli assiali e prossimali degli arti ed è importante per il controllo dell’equilibrio, della postura, e sono delle vie che non sono lateralizzate, nel senso che un emisfero controlla sia la metà omolaterale che la metà controlaterale del corpo;
• Sistema laterale di moto: comprende le vie corticospinali o vie piramidali e le vie rubrospinali. Le vie sono per la maggior parte lateralizzate (nella via piramidale un emisfero si distribuisce prevalentemente all’emisoma controlaterale, almeno per il 90%).

Unità motoria

L’elemento fondamentale per il movimento a livello periferico è costituito dall’unità motoria. È un’unità funzionale che è costituita dal motoneurone spinale, che è posto nelle corna anteriori del midollo (nel midollo c’è la sostanza grigia midollare circondata dalla sostanza bianca, dai cordoni del midollo spinale. Per quanto riguarda la sostanza grigia, vi sono le corna anteriori, dove c’è il secondo neurone della via motoria, e le corna posteriori, dove arrivano le afferenze sensitive. Poi vi sono i cordoni anterolaterali e la zona dei cordoni posteriori), dal suo prolungamento, che è l’assone motorio mielinizzato, costituito dai nodi di Ranvier, che consentono la conduzione saltatoria, quindi, consentono il raggiungimento delle elevate velocità di conduzione e poi da un certo numero di fibre muscolari che sono innervate dal motoneurone. Un solo motoneurone controlla, in genere, più fibre motorie, ed il cosiddetto “rapporto di innervazione” dipende da quanto è fine il movimento del muscolo (più il movimento del muscolo è fine, più il rapporto d’innervazione è alto).

I motoneuroni a livello del midollo spinale, nelle corna anteriori, non sono disposti a caso, ma c’è una disposizione somatotopica dei motoneuroni secondo il gradiente prossimo-distale andando medialmente e lateralmente. I motoneuroni che controllano la muscolatura prossimale (trapezio, muscoli della spalla, pettorale, deltoide, bicipite, tricipite) sono posti nella porzione più mediale, mentre i muscoli dell’avambraccio e della mano sono posti più lateralmente.

La sostanza grigia varia, a seconda se ci troviamo a livello cervicale, toracico, lombare e sacrale. Vediamo che la densità d’innervazione varia a seconda del livello in cui ci troviamo; la maggiore densità neuronale, quindi di sostanza grigia, è localizzata soprattutto a livello cervicale e a livello lombo-sacrale, perché a livello cervicale ci sono le braccia e a livello lombare abbiamo gli arti inferiori.

Diversi tipi di unità motorie

• Unità motorie di primo tipo (toniche): sono le UM lente, che sono in grado di garantire delle tensioni muscolari che vengono protratte nel tempo, quindi, producono un movimento muscolare lento, ma sostenuto nel tempo (i muscoli posturali)
• Unità motorie di secondo tipo (fasiche): sono i muscoli rapidi, come per esempio i muscoli extraoculari o i muscoli delle mani. Sono unità motorie che devono produrre tensioni muscolari in un breve lasso di tempo.
• Unità motorie di terzo tipo: miste.

Questo si ripercuote anche a livello periferico in diversi tipi di fibre muscolari, cioè fibre muscolari che sono più sensibili a mantenere un movimento sostenuto e prolungato nel tempo, e fibre muscolari che, invece, devono essere in grado di sostenere delle contrazioni muscolari rapide in un breve lasso di tempo. Data questa organizzazione tra fibre muscolari lente e rapide, e motoneuroni lenti e rapidi, esiste anche una dicotomia per quanto riguarda il controllo motorio soprasegmentale.

Abbiamo parlato del sistema di moto ventrale e del sistema di moto laterale, le vie del primo sistema comandano i motoneuroni slow, cioè i motoneuroni tonici, lenti, che vanno ad innervare le fibre muscolari lente, quindi, quelle che sono impegnate nei movimenti posturali; mentre, le vie del secondo sistema controllano i motoneuroni fast, che vanno ad innervare le fibre muscolari rapide.

Principio della grandezza

Quando facciamo uno sforzo muscolare si attivano prima i motoneuroni di piccola taglia (motoneuroni slow) e poi si contraggano quelli di grossa taglia (motoneuroni fast). Si contraggono secondo un meccanismo di:

• Reclutamento temporale
• Reclutamento spaziale

Cioè immaginiamo di iniziare a fare uno sforzo, si inizieranno ad attivare un certo numero di motoneuroni slow (tonici) a livello del midollo spinale. Per incrementi di forza succede che questi motoneuroni tonici devono, in un primo momento, aumentare la frequenza di scarica (reclutamento temporale), cioè i neuroni cominciano a scaricare sempre più rapidamente e poi succede che questi motoneuroni reclutano dei motoneuroni vicini (reclutamento spaziale) e via via si attivano sempre più motoneuroni slow di taglia più grande, fino all’attivazione dei motoneuroni fast.

Tono muscolare

È la resistenza che il muscolo offre alla mobilizzazione passiva. Ci sono:

• Fattori intrinseci delle fibre muscolari che mantengono il tono muscolare (stiffness), che però contribuisce in maniera irrisoria
• Circuito del riflesso da stiramento (è questo che mantiene la tonicità del muscolo)

Fisiologia del circuito riflesso da stiramento

Ci sono dei recettori muscolari che sono dei sensori presenti nei nostri muscoli, in particolare due: i fusi neuromuscolari, che sono dei sensori di stiramento del muscolo, e gli organi muscolo tendinei del Golgi, che sono dei recettori di tensione.

• Fusi neuromuscolari primari o dinamici (sensibili alla lunghezza muscolare e alla velocità) da cui originano le fibre 1a (che sono implicate nel riflesso da stiramento fasico o riflessi osteotendinei)
• Fusi neuromuscolari secondari o statici (sensibili alla lunghezza) che sono la maggioranza fibre di tipo 2 (danno il cosiddetto riflesso da stiramento tonico, tono muscolare)
• Organi muscolo tendinei del Golgi (tensione muscolare) da cui originano le fibre 1b.

Questi fusi neuromuscolari, essendo dei recettori di lunghezza del muscolo, devono essere messi nello stesso senso della lunghezza delle fibre muscolari, quindi, sono posti in parallelo rispetto alle fibre. (Fibre intrafusali)

Quando c’è un allungamento del muscolo abbiamo un aumento della scarica del fuso neuromuscolare; quando c’è una contrazione del muscolo abbiamo, al contrario, una diminuzione della scarica fusale.

Esempio di riflesso da stiramento

(Servomeccanismo, può stabilizzare piccole variazioni di carico): C’è un soggetto che tiene un boccale vuoto, se versiamo una minima quantità di liquido nel boccale succede che questo determina uno stiramento del muscolo bicipite, quindi, questo attiva i fusi neuromuscolari del bicipite, questo manda un segnale (attraverso le fibre 1a) che arriva al midollo spinale, attiva il motoneurone e questo ritorna a livello del muscolo (riflesso monosintaptico dei riflessi osteotendinei e mantiene il tono muscolare). Un allungamento del bicipite, quindi, determina una contrazione del muscolo, e la contrazione fa riallineare il braccio.

Altro esempio: (riflesso patellare) La stimolazione della rotula determina uno stiramento del quadricipite, il segnale viene mandato attraverso le fibre 1a afferenti, fa sinapsi con il motoneurone che ritorna al muscolo quadricipite e il soggetto ha la risposta motoria. È questo riflesso tonico e fasico da stiramento che mantiene la tonicità del muscolo, quindi, una qualsiasi lesione che avviene all’interno di questo circuito, provoca una ipotonia muscolare. (A livello del motoneurone, tra le malattie vi è la SLA)

Organi tendinei del Golgi

Sono localizzati a livello della capsula, sono dei riflessi protettivi del muscolo perché, mentre lo stiramento del fuso neuromuscolare determina una sorta di feedback positivo sul muscolo, quindi, che mantiene il tono muscolare, l’attivazione degli organi tendinei del Golgi fa l’effetto opposto, cioè determina una brusca inibizione dell’attività muscolare, una cessazione.

Non a caso, infatti, gli organi tendinei del Golgi sono localizzati nei tendini, perché interviene in situazioni in cui vi è un’eccessiva attività del muscolo. Questi sensori di tensione del muscolo segnalano al midollo spinale che la tensione è così alta che potrebbe causare la disinserzione del muscolo dal tendine, e questo può creare la rottura di un muscolo, ma accade molto raramente. Quindi, quando c’è una grossa tensione muscolare, questo riflesso interviene e manda un segnale attraverso le fibre 1b che partono dall’organo tendineo del Golgi e attivano a livello spinale un interneurone inibitorio, che inibisce il motoneurone alfa risultante: brusca cessazione dell’attività muscolare (brusca inibizione).

Il concetto è che in presenza di contrazioni muscolari eccessive si ha un’attivazione delle fibre 1b e, quindi, una cessazione dell’attività muscolare. Lo scopo di questo è quello di preservare il muscolo e di evitare che si possa disinserire dal tendine.

Riflesso flessorio

È un riflesso nocicettivo, cioè un riflesso che è alla base dell’organizzazione dell’attività locomotoria spinale. Un riflesso è un’azione involontaria stereotipata, cioè sempre uguale. Nell’immagine vediamo che la puntina per terra determina l’attivazione dei nocicettori cutanei e questo determina l’attivazione dei flessori, perché ci dobbiamo allontanare dalla fonte che provoca dolore, anche questo è un riflesso protettivo.