Fisiologia degli organismi vegetali

Fisiologia degli organismi vegetali

Lezione 1 – 04/10/2022

Obiettivi del corso: conoscere i meccanismi fisiologici e molecolari delle piante superiori. Conoscere i processi che regolano metabolismo, crescita, sviluppo e la risposta della pianta a segnali endogeni e approcci biotecnologici per il miglioramento vegetale.

Programma

• Il bilancio idrico della pianta: trasporto dell’acqua, traspirazione. Lo stress idrico.
• La nutrizione minerale e assimilazione.
• La fotosintesi: le reazioni luminose, il ciclo di Calvin-Benson, il metabolismo C4 (fissazione del carbonio) e CAM.
• La traslocazione dei fotosintati (prodotti della fotosintesi) nel floema e come vengono direzionati all’interno della pianta (fiori, frutti).
• Respirazione: aspetti peculiari del metabolismo respiratorio nelle piante.
• Assimilazione di azoto, zolfo e fosfato, fissazione biologica di azoto.
• Risposte alla luce: il fitocromo, i fotorecettori e le risposte alla luce blu.
• Gli ormoni vegetali (sostanze segnale). Biosintesi, effetti fisiologici e meccanismi di azione molecolare.
• Esempi di applicazioni biotecnologiche volte al miglioramento della produttività.

Le piante sono autotrofe, quindi usano l’acqua, i sali e l’ossigeno. La pianta in realtà è fatta da una parte autotrofa (sopra) e una parte eterotrofa (le radici). Le piante hanno su tutta la superficie dei recettori ambientali.

Libri di Stefano Mancuso (neurobiologia vegetale - che sostiene che le piante hanno una specie di sistema nervoso). La luce serve sia per la fotosintesi, come segnale; se eccessiva è tossica e quindi il cloroplasto deve difendersi. Recettori come il fitocromo servono per guidare lo sviluppo.

Fisiologia delle piante è lo studio dei processi delle piante, ossia come le piante crescono, si sviluppano e le funzioni di interazioni con l’ambiente fisico (abiotiche) e di vita (biotico).

Le piante sono sessili (immobili), si sviluppano dall’embrione (noi studiamo quelle che si riproducono per via sessuata, esempio facendo una talea), si sono adattate alla terra e sono in grado di convertire l’anidride carbonica in composti organici. Le piante nella biosfera fanno parte del gruppo degli organismi fotosintetici, i quali comprendono anche batteri. Fanno parte degli organismi che hanno la fotosintesi ossigenica (usano l’acqua come agente per ottenere l’ossigeno come sottoprodotto della fotosintesi). E sono discendenti dei progenitori dei cianobatteri.

Il cloroplasto è di derivazione di un progenitore di un cianobatterio in grado di fare la fotosintesi ossigenica, ed è stato inglobato. Allo stesso gruppo appartengono anche le alghe, che vivono in acqua, di tipo verde.

Evoluzione delle piante

Vediamo lo stesso concetto espresso in linea temporale: clorofite e carofite fanno parte delle alghe verdi e vivevano in ambiente acquatico. L’evoluzione delle piante è cominciata proprio quando la vita di queste alghe si è spostata in ambiente terrestre (1200 circa milioni di anni fa).

Terrestrializzazione: la conquista delle terre emerse, allora inospitali soprattutto per l’atmosfera riducente (conteneva poco ossigeno). Vediamo in alto una scala evolutiva, partendo dalle briofite, dei muschi (meno adattate all’ambiente terrestre), arriviamo fino alle angiosperme che sono infatti quelle più sviluppate evolutivamente parlando.

La prima conquista è la comparsa degli stomi perché l’alga che vive in acqua non ha problemi di tipo idrico (prendere acqua o rilasciarla). Quindi una delle evoluzioni della terrestrializzazione è il fatto di aver reso la parte superiore della cuticola che è fatta di cutina che è una modificazione delle pareti cellulari fatta di sostanze lipidiche e cere per rendere quella parte cellulare impermeabile. Dove non passa l’acqua però non passa nemmeno il gas. Quindi si sono formati gli stomi per fare entrare acqua e gas. È un’innovazione delle piante. Sono state rese impermeabili e con queste cellule (pori sull’epidermide della pianta) che permettono il controllo di entrata/uscita di gas e vapore acqueo.

Briofite sono le prime terrestri e non sono vascolari (non hanno il sistema conduttore), non hanno radici né floema né xilema, e quindi devono vivere in ambienti umidi.

Caratteristiche delle briofite

• Dominio eukaryota
• Crittogame non vascolari
• Corpo a tallo
• Ciclo vitale aplo-diplonte o a meiosi intermedia
• Riproduzione asessuata per sporogonia
• Riproduzione sessuata dipendente dalla presenza di acqua
• Comprende tre classi: muschi, epatiche ed antocerote

Altra innovazione è la formazione della vascolatura, ossia formazione delle radici e dell’apparato vascolare. E quindi sono dette vascolari e non vascolari. Con radici, foglie e fusto sono dette tracheofite (trachea = sistema vascolare). Gli equiseti si trovano nell’ambiente umido (indicatori). Felci ed equiseti sono pteridofite.

Le felci (ferns) hanno un sistema vascolare (che ha portato ad avere piante più grandi) e hanno i semi (spermatofiti). Il seme è un’innovazione perché il seme contiene la generazione successiva. Essi hanno una parete rigida quindi sono protetti dall’esterno. Inoltre, un seme può germinare anche dopo anni e anni. Ha portato le piante a poter colonizzare di più e in tempi lunghi.

Con il sistema vascolare piante più grandi sviluppo di più ossigeno e quindi ha reso la vita possibile per gli animali. Le gimnosperme e le angiosperme sono spermatofiti. L’ultima innovazione sono i fiori e i frutti. I quali devono attirare gli insetti e animali che aiutano per l’impollinazione e quindi per la colonizzazione. È una forma di fitness, di sviluppo della generazione successiva.

Le angiosperme

All’interno delle angiosperme abbiamo le dicotiledoni e le monocotiledoni. I cotiledoni sono foglie modificate che hanno la funzione di nutrire l’embrione durante la germinazione. Le monocotiledoni sono definite le grasse, i cereali, e hanno le venature parallele. Sono quasi tutte piante erbacee, le uniche arboree sono le palme.

Lycophyta: es. selaginella molto studiata perché è la meno evoluta, è la transizione tra i muschi e le piante vascolari. Lo sporofito che è la pianta 2n (diploide) mentre il gametofito è la pianta n (aploide).

Il ciclo della felce

Nella felce lo sporofito e gametofito sono due entità diverse (due piante diverse). Dagli sporangi per meiosi, che avviene quando lo sporangio si sviluppa, si apre e abbiamo le spore che sono n. Le spore germinano e si dividono per mitosi; danno luogo ad una struttura vegetale detto gametofito. Esso produce due strutture diverse: femminili (fermi) e maschili (dotati di movimento).

La fecondazione dà luogo ad un giovane sporofito 2n che per un po’ rimane attaccato al gametofito finché la radice non si forma, ha vita propria e si stacca. Ciclo tipico di piante inferiori dove lo sporofito e gametofito rimangono separati. La fecondazione è esterna in un certo senso e dipende dall’acqua. Non si riproduce se non c’è un ambiente ricco di acqua. Chiaramente nelle piante superiori non è più così: no fecondazione esterna, ma nello sporofito.

Ciclo della vita: schemi di alternanza delle generazioni

Il 2n è la principale struttura e nel nostro ciclo produce singole cellule n che non danno luogo ad un altro organismo, ma danno luogo ad un altro organismo solo quando si fondono tra di loro. Non c’è un gametofito nella specie umana se lo intendiamo come struttura pluricellulare. Il gametofito è una sola cellula. Lo sporofito successivo viene mantenuto all’interno dello sporofito vecchio (9 mesi) finché non è in grado di vita autonoma. Nella felce abbiamo gametofito e sporofito separati, tutti e due pluricellulari. Nelle piante superiori il gametofito è nello sporofito, non è autonomo.

Nei funghi e anche nella felce prevale la forma n (anche in termini di massa); nel corso dell’evoluzione dalle piante ai mammiferi la vita dell’n si è sempre più ridotta, non ha più tanta autonomia. Nelle piante lo sporofito si forma dalla fecondazione, abbiamo una riproduzione sessuale e quindi ci sarà un gamete maschile (nucleo spermatico) e un gamete femminile (cellula uovo) che per meiosi ad un certo punto si formano delle spore n che non si fondono subito e si dividono per mitosi e danno un’altra struttura chiamata gametofito femminile (8 cellule) e gametofito maschile all’interno del fiore. Se i fiori sono ermafroditi hanno sia il gametofito femminile che quello maschile. Se i fiori non sono ermafroditi ci sarà il fiore femminile che contiene il gametofito femminile e viceversa con il maschile.

Questo sistema svincola completamente la riproduzione dall’acqua, che la si controlla tramite il sistema vascolare. Il gametofito è nella parte interiore del fiore, l’ovario, e il gametofito maschile è nelle antere. Il fiore è una struttura in cui coesistono dei tessuti diploidi e dei tessuti aploidi, di origine sporofitica e gametofita. Dopo la fecondazione il frutto sarà fatto dallo sporofito vecchio e dallo sporofito nuovo. Stretta intimità tra generazioni diverse.

Le principali strutture delle angiosperme

La parte sotto è eterotrofa. La forma dell’apparato radicale è forma-specifico (dipende dalla specie). Lunghe-corto-ramificate e non, ecc. La pianta è molto plastica nel suo sviluppo. Ad esempio se c’è poca acqua le radici si svilupperanno ed estenderanno verso il basso, verso le profondità del suolo. C’è una radice principale e le radici secondarie o laterali. Nella parte finale delle radici ci sono poi i meristemi.

Il meristema è la zona in cui possiamo avere la crescita della radice in quanto abbiamo cellule totipotenti indifferenziate con caratteristiche embrionali che possono dare luogo alla crescita dell’organo. Di principio le piante hanno crescita indeterminata. Sono sempre attive se le condizioni sono opportune. Mantengono i meristemi sempre attivi, dei tessuti con carattere embrionale attivi per tutta la vita, per rigenerarsi (nonostante poi la pianta invecchi).

C’è una zona di cellule non colorate, una sorta di cuffia radicale delle radici che protegge meccanicamente il meristema (esempio dai sassi). Ogni radice laterale ha il suo meristema. E ci sono poi i peli radicali, che non sono cellule ma sono estroflessioni, fanno parte della cellula da cui provengono. Hanno un diametro più piccolo della radice. Si infiltrano e servono per andare a captare l’acqua e i sali minerali.

Se taglio una radice ho una sezione trasversa che presenta l’epidermide con i peli, la corteccia (parte più esterna della radice) e poi una parte più interna detta stele centrale o cilindro centrale dove ci sono i fasci vascolari. I vasi conduttori sono al centro, protetti. All’interno scorrono lo xilema (più interno) e il floema (più esterno). Vi è un tessuto tra il floema e lo xilema, chiamato “cambio”, che permette la crescita in larghezza oltre che in lunghezza (meristema).

Il punto di passaggio tra radice e fusto si chiama colletto. Sotto il colletto abbiamo la radice e sopra il verde (fusto e foglia). In analogia della radice abbiamo all’apice un meristema apicale, da cui si forma sia il fusto che le nuove foglie. La zona di fusto tra una foglia e l’altra si chiama internodo e il punto in cui c’è la foglia si chiama nodo. All’ascella delle foglie abbiamo altri meristemi che permettono la crescita in larghezza (rami laterali).

Se tagliamo il fusto otteniamo una sezione trasversale con i fasci vascolari dislocati (floema interno e xilema esterno), il cambio nel mezzo che fa crescere i fasci vascolari (cerchi annuali).

Com’è fatta la foglia?

Circondata all’esterno dell’epidermide dalla cuticola. Gli stomi li troviamo normalmente nella parte inferiore della foglia (alcune piante in quella superiore). Tra la cuticola e la parte bassa troviamo il mesofillo, luogo della fotosintesi. In ciascuna foglia ci sono le venature che sono i fasci con lo xilema e il floema. Lo xilema porta l’acqua e il floema porta gli zuccheri e i nutrienti. La linfa grezza contiene acqua e sali e va nello xilema, mentre gli zuccheri detta linfa elaborata va nel floema. Vi è una guaina che protegge lo xilema e il floema.

Il mesofillo nelle dicotiledoni ha cellule diverse nella pagina superiore, sono allungate e attaccate, dette a palizzata; nella parte sotto, nella camera sottostomatica o tessuto spugnoso, sono più distanti e meno organizzate. Struttura-funzione: più luce sopra, sotto più contatto con aria e gas (massimizzazione del rapporto superficie e volume, 400 ppm di CO₂).

Lezione 2 – 07/10/2022

Il fiore: struttura tipica delle angiosperme

Noi ci occupiamo delle piante che hanno riproduzione sessuale. Gli organi che si occupano della riproduzione sessuale nelle angiosperme sono i fiori e i frutti. Questo fiore è detto ermafrodita contiene al suo interno sia il gametofito femminile (8 cellule) che il gametofito maschile (che ha sede nelle antere). Non tutti i fiori hanno questa struttura. Alcuni portano invece o solo fiori femminili, altri solo maschili.

Piante monoiche: piante che hanno fiori o ermafroditi o solo fiori femminili e maschili nello stesso individuo. Piante dioiche: piante che hanno gli organi riproduttivi maschili e quelli femminili su due piante distinte (kiwi). Le infiorescenze, aggregati di fiori, sono ermafrodite. Lo stimolo per la fioritura per le piante che seguono il fotoperiodo, partono dalla foglia. È la foglia che produce il cosiddetto florigeno che migra verso il meristema e lo modifica da meristema vegetativo a florale.

Dovrebbe essere il meristema stesso a stabilire il tipo di fiore ed è il florigeno stesso, essendo un segnale universale, che agisce anche attraverso il grafting (innesto). Due individui che portano fiori maschili e fiori femminili portano allo scambio genetico e quindi ad una maggiore variabilità genetica nella progenie, e quindi maggiore possibilità ad adattarsi all’ambiente e alle variazioni ambientali. Le piante che si autofecondano invece tendono a mantenere le caratteristiche della specie, sono autogame.

La struttura del fiore ci fa capire se una pianta è un’autogama obbligata oppure no. Se gli stami sono più bassi della parte superiore, detto stigma, è molto difficile che il polline possa cadere sullo stigma e quindi è favorito il polline di un’altra pianta. Se le antere sono alla stessa altezza o più alte dello stigma o ricoprono addirittura la parte femminile, probabilmente avremo un’autogamia obbligata.

Il fiore è sempre fatto a verticilli, ossia a strutture concentriche. Partendo dall’esterno ci sono sepali, petali, antere con il loro filamento (il polline si trova sulla parte superiore), la parte più interna è la parte femminile (ovario). Il fiore è un’innovazione delle angiosperme. La derivazione anatomica deriva dalla foglia. Sostanzialmente i fiori sono delle foglie modificate. Ciò è determinato da alcuni fattori di trascrizione (proteine) che influenzano alcuni geni, omeotici (che determinano il destino di un particolare tessuto e quindi l’identità di organo).

La parte femminile si chiama pistillo ed è fatta dalla parte basale che è l’ovario, che nel 99% dei casi dà il frutto. All’interno dell’ovario c’è il gametofito femminile che si chiama sacco embrionale. Solo la cellula nella parte più inferiore è l’ovulo (la cellula uovo) che può essere fecondata. Nella sua forma più semplice abbiamo un unico ovario con un unico uovo. La parte superiore si chiama stilo e la parte apicale si chiama stigma.

La parte maschile in generale prende il nome di stame fatto da antera e filamento. L’antera contiene i nuclei spermatici e quindi l’antera contiene i gametofiti maschili. La parte aploide è contenuta nella parte diploide. La parte basale al di sotto dell’ovario è chiamato recettacolo. Alcuni frutti prendono forma dall’ingrossamento del ricettacolo (tipo la fragola, di cui ogni seme è all’esterno). Di norma però i frutti prendono forma dall’ingrossamento dell’ovario.

Ciclo di vita di un fiore

All’inizio si formano sia nelle antere che nella parte femminile le megaspore, che hanno origine per meiosi. Dalla cellula madre delle megaspore, la progenitrice delle spore (megaspore) dà origine alle spore (megaspore per quanto riguarda la parte femminile perché sono più grandi). A quel punto le megaspore non sono direttamente gameti ma vanno incontro a delle divisioni mitotiche.

Il gametofito femminile è formato da 8 cellule, di cui una sola darà luogo alla cellula uovo (allo zigote). Le altre hanno solo la funzione di nutrire il gametofito e quindi proteggere la cellula uovo. Tranne i nuclei centrali che daranno luogo all’endosperma, che nutrirà il seme. La parte maschile (il granulo pollinico) contiene due nuclei (nuclei spermatici) entrambi aploidi.

Quando avviene la fecondazione il polline può essere disperso in vari modi, può semplicemente cadere sullo stigma (se l’anatomia del fiore lo consente), può essere trasportato dal vento/animali/insetti. Quando si deposita sullo stigma del fiore non è detto che sia compatibile. Deve avvenire un riconoscimento molecolare del polline compatibile e del polline incompatibile. Se il polline è incompatibile, non avviene la fecondazione.