Fisiologia degli apparati

Cuore

Costituito da una parete muscolare, formata da cellule di tipo striato, che garantiscono la contrazione del muscolo producendo forza e lavoro. Basa la sua attività meccanica sull’arrivo di segnali elettrici provenienti all’interno dell’insieme delle cellule cardiache (e non dall’esterno e quindi da un sistema nervoso), infatti è autonomo (inv). Quindi le cellule del cuore accoppiano la funzione meccanica, elettrica e sono in grado di generare i segnali elettrici che solleciteranno la contrazione. Dunque queste due funzioni, nel tessuto eccitabile cardiaco, si coordinano.

Proprietà elettriche del cuore

La principale caratteristica dei tessuti eccitabili sono i canali volt-dip sodio-potassio che generano i potenziali d’azione. In generale le proprietà sono 3:

• eccitabilità: garantita da canali voltaggio-dipendenti che generano un potenziale d’azione.
• conduttività: garantita dalle correnti elettrotoniche generate dal potenziale d’azione in grado di propagarsi nella membrana. Cioè è garantita dalla possibilità di propagazione lungo le membrane del potenziale d’azione generato.
• auto ritmicità: generano autonomamente e spontaneamente dei potenziali d’azione, perché si basa sull’instabilità della membrana. Le cellule con questa proprietà non hanno collegamenti con l’esterno ma sono strettamente connesse tra loro in modo da far progredire il potenziale d’azione più velocemente in tutte le cellule della massa muscolare (cioè far contrarre velocemente il muscolo). Questa proprietà auto-ritmica la ritroviamo all’interno delle cellule appartenenti al miocardio specifico (o miocardio di conduzione), le quali rappresentano un raggruppamento di cellule che sono di origine muscolare ma hanno perso l’apparato contrattile (cioè la capacità di contrarsi) e quindi svolgono solo ed esclusivamente la funzione elettrica.

Nuclei del sistema di conduzione

Le cellule appartenenti al miocardio specifico e quindi coloro che sono specializzate nel svolgere la funzione elettrica, sono raggruppate in 3 punti che nel loro insieme formano dei nodi/fasci, i cosiddetti nodi del sistema di conduzione:

• Nodo senoatriale (pacemaker primario): Costituito da un gruppo di cellule di Keith e Flack, queste sono poste nella parete posteriore dell’atrio dx (allo sbocco della vena cava). È collegato sia alle cellule muscolari della parete dell’atrio ed a vie internodali che stabiliscono un contatto più diretto-rapido-efficace al nodo successivo.
• Nodo atrioventricolare: sono cellule auto-ritmiche di Tawara. Situato alla base del cuore, servono da collegamento tra la parete muscolare atriale e quella dei ventricoli. Questo perché alla base del cuore è presente un anello fibroso connettivale: sul quale si appoggia la muscolatura atriale (da sopra) e quella ventricolare (da sotto) e che quindi svolge la funzione di garantire il passaggio elettrico dalla parte superiore a quella inferiore del cuore (che altrimenti sarebbe interrotto, perché atrio e ventricolo non entrano mai in contatto).
• Fascio di His: Cellule di forma allungata che formano questo fascio. Occupa il setto interventricolare. Suddiviso in una branca sx-dx, dalle quali partono delle sottili diramazioni fibre del Purkinje dette: si distribuiscono capillarmente alle cellule della parte del cuore sino a raggiungere la base del cuore (invadono tutta la parete, sia del ventricolo sx che dx). Non tutte le cellule della parete vengono raggiunte direttamente dalle fibre del Purkinje e queste ricevono comunque le correnti elettrotoniche tramite le cellule adiacenti.

Le cellule dei diversi nodi hanno in comune il fatto che sono tutte auto-ritmiche ma si differenziano in base alla frequenza con cui insorgono i potenziali d’azione, cioè in base al numero di potenziali d’azione che propagano in 1 min.

• Nel nodo senoatriale la sua frequenza di scarica è di 70-80 potenziali d’azione/min.
• Nel nodo atrioventricolare è di 40-60 potenziali d’azione/min.
• Nel fascio di His è di 15-40 potenziali d’azione/min.

Il fatto che questi elementi cellulari siano tutti collegati tra loro fa si che si realizzi un’organizzazione gerarchica nel funzionamento dei nodi. In altre parole: notando i valori di frequenza di scarica dei diversi nodi, possiamo affermare che il nodo senoatriale ha fondamentale importanza nella frequenza di scarica del potenziale d’azione perché sovrasta quella degli altri nodi. Quindi nel caso in cui questo pacemaker vada incontro a problematiche questo avrà anche delle conseguenze a livello di diffusione del potenziale d’azione.

Morfologia delle cellule dei nodi

• Le cellule del nodo senoatriale sono tondeggianti e di modeste dimensioni.
• Le cellule del nodo atrioventricolari sono più sottili e allungate, caratteristica importante perché vanno a rallentare la velocità di propagazione delle correnti elettrotoniche tra atri e ventricoli (stratagemma che consente di poter realizzare in sequenza la funzione contrattile atriale e poi quella ventricolare).
• Le fibre del fascio di His riprendono un diametro maggiore per consentire alle correnti di riprendere velocità e continuare la propagazione nella massa muscolare.

Diffusione dell’eccitamento delle correnti nel cuore

A partire dal pacemaker le correnti, si diffondono contemporaneamente, andando ad investire le diverse cellule che sono a contatto con le pareti del pacemaker e che quindi queste saranno sottoposte a depolarizzazione. Quindi la propagazione avviene per invasioni parallele e successive, di strati di cellule, formando così dei fronti di propagazione.

Via via che le correnti si diffondono, vengono portate ad eccitamento elettrico degli strati di cellule, sia longitudinalmente che nel senso dello spessore della parete. Tutte le cellule cardiache sono eccitabili. La propagazione è favorita dalla presenza delle gap junction: le quali coprono un ruolo di facilitazione nella propagazione delle correnti, perché fanno sì che l’insieme delle cellule per la propagazione di corrente si comportino come un sincizio funzionale (cioè fanno sì che si contraggano simultaneamente).

Sistema di conduzione del cuore

La propagazione, avvenendo in questa maniera, fa sì che l’attività elettrica del cuore vada a coordinare quella meccanica e quindi la contrazione muscolare del cuore. La forza sviluppata è direttamente proporzionale al numero di cellule che si contraggono nello stesso momento.

Fasi

• Nodo senoatriale: il potenziale d’azione nasce nel nodo senoatriale ed invade la muscolatura atriale (sia quella a diretto contatto che quella dalla parte opposta). Quindi la diffusione delle correnti elettriche fa sì che venga invaso tutto l’atrio (sx-dx) e che venga raggiunto il nodo atrioventricolare tramite le vie internodali.
• Nodo atrioventricolare: la corrente parte e la parete muscolare risponde contraendosi.
• Fascio di His: dopo aver invaso anche il nodo atrioventricolare si immette nel fascio di His. Passato il fascio di His, le sue correnti risultano esaurite a livello atriale ed invece hanno invaso la parte ventricolare, la quale inizierà a contrarsi. La contrazione proseguirà e porterà in eccitamento tutte le cellule della massa ventricolare, con una direzione di propagazione dall’apice verso l’alto. Questa direzione è favorevole perché si va a comprimere il sangue portandolo verso l’aorta e quindi successivamente verso il circolo. A questo punto le correnti si esauriscono ed inizia un nuovo ciclo di attività, cioè una nuova generazione di potenziali d’azione con propagazione.

NB: l’importanza del nodo atrioventricolare è quella di costituire l’unica via di passaggio tra atrio e ventricolo. Perché gli atri non possono inviare ai ventricoli le correnti elettrotoniche, a causa dell’interruzione che si crea a livello dell’anello fibroso posto alla base del cuore e quindi il nodo atrioventricolare diventa l’unica via di passaggio. Questo passaggio avviene comunque con un rallentamento e sfasamento della corrente elettrica, in modo da ritardare il momento di contrazione dei ventricoli per non sovrapporlo al momento di contrazione degli atri.

Ciclo cardiaco

Rappresenta l’attività meccanica del cuore, che si svolge parallelamente all’attività elettrica, ci descrive il tempo che intercorre tra una contrazione cardiaca e la sua successiva. In genere dura circa 0,8 sec (0,3 sistole - 0,5 diastole), se prendiamo di riferimento una persona che ha una frequenza di battiti al min di circa 75.

Durante il ciclo cardiaco si ha una regolare alternanza:

• Di sistole (contrazione del muscolo)
• Di diastole (rilasciamento del muscolo) delle cavità del cuore.

Per consentire un corretto flusso di sangue il ciclo è articolato in modo che quando gli atri sono in sistole i ventricoli siano in diastole e viceversa. Il volume del sangue pompato dai due ventricoli durante la sistole è detto gittata sistolica.

Fasi di riempimento

Il sangue entra passivamente a livello del cuore, in particolare negli atri e riempirli: l’atrio dx si riempie tramite la vena cava proveniente dal circolo sistemico, invece nell’atrio sx ci arriva dal circolo polmonare. La parete degli atri è molto sottile, quindi quando questi si svuotano si sgonfiano e quindi quando il sangue entra questi si dilatano riempiendosi.

Non esiste una comunicazione a livello muscolare tra A-V, ma vi è un collegamento tra le cavità superiore e inferiore, grazie alla presenza delle valvole AV cioè alla valvola tricuspide a sx e bicuspide a dx. Ora le valvole sono aperte.

1. Le valvole sono degli elementi costituiti da strutture connettivali formate da 2 o 3 lembi. I lembi sono organizzati in modo da allontanarsi l’uno dagli altri in base alla spinta del sangue ed impediscono il reflusso (si chiudono quando il flusso tenta di tornare indietro).
2. Il sangue che sta dilatando i vasi per riempirli, la caduta di gravità scende ed inizia anche a riempire i ventricoli.
3. Inizia la sistole atriale, perché nasce l’eccitamento nel nodo SA e parte il potenziale d’azione con la conseguente propagazione di correnti. Si porta al termina la contrazione degli atri e cioè la sistole atriale.
4. Questo spinge il sangue restante ancora nei ventricoli (perché non vi è ancora passato tutto il sangue). Invece i ventricoli si dilatano perché accolgono il sangue (spinto dagli atri).
5. Le correnti elettrotoniche, una volta completata l’invasione degli atri, attraversano il nodo AV ed iniziano qui l’invasione elettrica dei ventricoli (questi rispondono all’invasione contraendosi).
6. Suddiviso in fasi, ciascuna delle quali sarà messa in relazione con l’onda eccitatoria prodotta nel sistema di conduzione.
7. La contrazione è progressiva, dal basso verso l’alto.

Fase di sistole ventricolare (di contrazione)

Ha una durata di circa 0,3 sec. Descrive il momento in cui le pareti sono contratte, sia a livello degli atri (sistole atriale) che a livello ventricolare (sistole ventricolare), ciascuna delle quali avviene in momenti diversi.

Sistole atriale

Il ciclo inizia e termina con la sistole atriale. Il nodo SA ha rilasciato tutto il sangue e gli atri si contraggono. Una quantità più o meno piccola di sangue viene spinta dagli atri ai ventricoli, i quali vengono riempiti.

Si articola in 3 sottofasi:

1. Contrazione ventricolare isometrica (o isovolumetrica): Questa fase ha inizio quando l'onda di depolarizzazione si diffonde dal nodo AV al resto della muscolatura ventricolare, quindi i ventricoli iniziano a contrarsi. La loro contrazione produce un aumento della tensione parietale e di conseguenza del sangue contenuto. La pressione ventricolare aumenta rapidamente (perché il sangue è un liquido incomprimibile e quindi il suo volume non può variare), causando l'immediata chiusura delle valvole A-V. È detta isovolumetrica perché il sangue non vi fuoriesce, e questo non avviene perché le valvole semilunari rimangono chiuse ed il sangue non viene espulso (come lo sono sin dall'inizio della diastole). Questo avviene perché le pressioni esercitate dal sangue aortico e da quello dell'arteria polmonare sono maggiori di quelle prodotte dal sangue ventricolare. Le fibre muscolari atriali si cominciano a rilassare (inizio diastole atriale) e a riempirsi.
2. Eiezione ventricolare rapida: La pressione ventricolare supera quella delle valvole semilunari e quindi si aprono, il sangue inizia a fluire (P= 65 mmHg). Gran parte del sangue contenuto del ventricolo sx viene spinto nell'aorta, mentre nell'arteria polmonare si immette il sangue proveniente dal ventricolo dx. Si ottiene quindi una forte diminuzione del volume dei ventricoli ed un aumento della pressione ventricolare. A fine di questa fase, gli atri continuano a riempirsi e la pressione ventricolare raggiunge il suo massimo valore e tale incremento è dovuto alla diminuzione del raggio delle cavità ventricolari, provocato, a sua volta, dall'accorciamento delle fibre muscolari. In altre parole: la tensione muscolare rimane costante (perché si parla di contrazioni isotoniche), ma diminuendo il raggio si ha un aumento di pressione.
3. Eiezione ridotta (o protodiastole): È la parte finale della sistole ventricolare. Terminata la propagazione delle correnti, i ventricoli vanno incontro al rilasciamento. Le fibre muscolari dei ventricoli raggiungono la loro minima lunghezza e quindi non riescono più a contrarsi. La velocità di flusso del sangue decresce progressivamente sino ad azzerarsi. Anche la pressione ventricolare diminuisce, ma essendo ancora più alta di quella atriale, gli atri continuano a riempirsi.

Fase di diastole ventricolare (di rilasciamento)

Ha una durata di circa 0,5 sec. Corrisponde al momento in cui tutte le pareti sono rilasciate e quindi non vi sono correnti che si rilasciano, a nessun livello.

Suddivisa in 4 fasi:

1. Diastole ventricolare isovolumetrico: Questa fase ha inizio quando la muscolatura ventricolare comincia a rilassarsi. La pressione dei ventricoli scende sotto quella esercitata dal sangue aortico e quella esercitata dall'arteria polmonare sulle valvole semilunari. Quindi le valvole semilunari si chiudono. Nonostante la diminuzione di pressione ventricolare, questa risulta ancora maggiore di quella atriale, e quindi le valvole A-V rimangono chiuse. È detta isolovolumerica perché non c’è alcun cambiamento volumetrico da parte dei ventricoli.
2. Riempimento ventricolare rapido: La pressione ventricolare scende al di sotto di quella atriale. Le valvole A-V si aprono e il sangue accumulato negli atri si riversa nei rispettivi ventricoli. La muscolatura ventricolare continua a rilassarsi e le cavità continuano ad espandersi prendendo il sangue dagli atri (il rapido flusso di sangue è dovuto alle valvole A-V che si aprono e alla continua espansione delle cavità).
3. Riempimento ventricolare lento (o diastasi): La pressione negli atri è leggermente più alta di quella dei ventricoli e quindi le valvole A-V rimangono aperte. Il sangue fluisce dalle vene cave all'atrio destro al ventricolo sinistro e allo stesso modo dalle vene polmonari all’atrio sinistro al ventricolo sinistro. Alla fine di queste fasi di riempimento, i ventricoli risultano pieni al 70%.
4. Diastole tardiva: A questo punto si arriva alla fase finale, che corrisponde a quella di partenza. In questo momento: il rilasciamento del ventricolo è completo, la pressione al suo interno è diminuita maggiormente ed il sangue inizia a riempire gli atri. Cioè il peso del sangue fa aprire le valvole A-V per il riempimento degli atri. Si ricomincia così il ciclo.

Sistole atriale

Il nodo SA ha rilasciato tutto il sangue e gli atri si contraggono. Una quantità più o meno piccola di sangue viene spinta dagli atri ai ventricoli, i quali vengono riempiti. La sistole atriale contribuisce al riempimento dei ventricoli per circa il 30% e completa quindi il riempimento del ventricolo (facendogli raggiungere il suo massimo valore= 135 ml).

Graficamente

Per capire cosa succede a livello volumetrico e di pressione, è necessario rappresentare questo ciclo graficamente, tramite il diagramma di Wiggers. In questo grafico vengono messi in parallelo tutti gli eventi elettrici e meccanici che avvengono all’interno del cuore.

Come ricaviamo la gittata sistolica? Moltiplicando il volume per ogni battito, moltiplicato a sua volta per il numero di battiti al minuto.

Aspetti meccanici

Valutando solo gli aspetti meccanici: per quantificare gli aspetti meccanici è necessario conoscere sia la pressione che il volume.

Pressione

• Viene seguita in primo luogo l’andamento della pressione durante il ciclo cardiaco, sia a livello degli atri che dei ventricoli.
• La pressione viene misurata in millimetri di mercurio.
• Quando misuriamo la pressione, quella aortica risulta sempre piuttosto alta, anche al momento di fuoriuscita dall’arteria stessa che è circa di 90 mmHg. Invece all’interno delle camere cardiache arriva quasi a 0 mmHg.
• Il valore minimo della pressione si registra subito prima della contrazione degli atri e di quella dei ventricoli. Avvenuta la contrazione la pressione aumenta. Nei ventricoli la differenza di pressione da prima a dopo la contrazione è parecchio evidente (cioè è aumentata di molto), invece negli atri la differenza è minore.
• Il riempimento si completa aumentando maggiormente il volume dei ventricoli mentre gli atri si contraggono: sistole atriale.

Perché la differenza di pressione da prima a dopo la contrazione è meno evidente negli atri rispetto ai ventricoli?