Fisiologia clinica

Fisiologia clinica

Muscolo e fibre muscolari

Il muscolo liscio, detto muscolo involontario perché esula dal diretto controllo cosciente o volontario, si trova nelle pareti della maggior parte dei vasi sanguigni e permette a questi ultimi di contrarsi o dilatarsi per regolare il flusso sanguigno.

Si trova anche nelle pareti di molti organi interni e consente, attraverso la contrazione o il rilasciamento delle pareti, di convogliare il cibo lungo il tratto digerente.

Il muscolo cardiaco è presente solo nel cuore ed è anzi il maggior componente della struttura cardiaca. Esso condivide alcune caratteristiche con il muscolo scheletrico ma, come il muscolo liscio, non è controllato dalla coscienza.

Il muscolo cardiaco si controlla da sé.

Struttura e funzione del muscolo scheletrico

Si tende a considerare ciascun muscolo come una singola unità, ed è abbastanza naturale visto che l’azione di un muscolo scheletrico sembra quella di un’entità unica.

Immaginiamo di sezionare un muscolo: si recide per primo il tessuto connettivo di protezione esterna, l’epimisio, che avvolge l’intero muscolo, tenendone insieme la compagine.

Si vedono, quindi, piccoli fasci di fibre avvolti in una guaina di tessuto connettivo, detti fascicoli. Il tessuto connettivo che riveste completamente ciascun fascicolo è denominato perimisio. Incidendo il perimisio, si possono vedere, con l’ausilio di una lente di ingrandimento, le fibre muscolari, ovvero le singole cellule muscolari.

Ciascuna fibra muscolare è avvolta da una guaina di tessuto connettivo, detta endomisio.

È stato ipotizzato che le fibre muscolari si estendono da un capo all’altro del muscolo, ma al microscopio si osserva che le fibre muscolari sono spesso divise in compartimenti da una o più bande fibrose poste trasversalmente.

La singola cellula muscolare è denominata fibra muscolare.

La fibra muscolare

Le fibre muscolari, con un diametro che varia da 10 a 80 micrometri, sono pressoché invisibili a occhio nudo.

Il sarcolemma

Osservando attentamente la singola fibra muscolare, si può notare che essa è avvolta da una membrana plasmatica, denominata sarcolemma.

All’estremità di ciascuna fibra muscolare, il sarcolemma si fonde con il tendine, che si inserisce sull’osso. I tendini sono costituiti da un cordone fibroso di tessuto connettivo che trasmette la forza generata dalle fibre muscolari alle ossa, generando così il movimento.

L’elemento caratteristico è che l’estremità di ciascuna fibra muscolare è collegata a un osso attraverso un tendine.

Il sarcoplasma

All’interno del sarcolemma, la fibra muscolare contiene una successione di subunità più piccole. Quelle più grandi sono le miofibrille.

Una sostanza gelatinosa riempie gli spazi fra le miofibrille, questo è il sarcoplasma, che rappresenta la parte fluida della fibra muscolare, il suo citoplasma; contiene varie sostanze in forma disciolta, prevalentemente proteine, minerali, glicogeno e grassi, e i necessari organuli. Si differenzia dal citoplasma della maggior parte delle cellule perché contiene una rilevante scorta di glicogeno, ed è una sostanza che serve a legare l’ossigeno, la mioglobina, che è molto simile all’emoglobina.

I tubuli trasversi

Il sarcoplasma accoglie anche una vasta rete di tubuli trasversi (tubuli T), che sono estensioni del sarcolemma (membrana plasmatica) e attraverso la fibra muscolare lateralmente.

I tubuli che passano tra le miofibrille sono interconnessi e consentono di trasmettere rapidamente l’impulso nervoso ricevuto dal sarcolemma alle singole miofibrille.

Il reticolo sarcoplasmatico

All’interno della fibra muscolare, si trova anche una rete longitudinale di tubuli, denominata reticolo sarcoplasmatico (RS). Questi canali membranosi si estendono parallelamente alle miofibrille che circondano completamente. Il reticolo sarcoplasmatico serve a immagazzinare il calcio.

La miofibrilla

Ciascuna fibra muscolare contiene un numero variabile di miofibrille. Queste sono gli elementi contrattili del muscolo scheletrico. Le miofibrille appaiono come filamenti lunghi composti da subunità ancora più piccole, detti sarcomeri.

Le striature e il sarcomero

Osservate al microscopio ottico, le fibre del muscolo scheletrico presentano un caratteristico aspetto striato; infatti, il muscolo scheletrico è detto anche muscolo striato.

Il sarcomero è la più piccola unità funzionale del muscolo.

Un sarcomero è l’unità funzionale di base della miofibrilla; ciascuna miofibrilla è composta di numerosi sarcomeri uniti alle estremità a una linea Z. Un sarcomero comprende gli elementi che si trovano tra due linee Z, nell’ordine seguente.

• Una banda I (zona chiara)
• Una banda A (zona scura)
• Una zona H (al centro della banda A)
• La parte restante della banda A
• Una seconda banda I

Si osserva una singola miofibrilla al microscopio elettronico, si possono distinguere due tipi di piccoli filamenti proteici che sono responsabili dell’azione muscolare; quelli più sottili sono filamenti di actina, quelli più spessi di miosina.

Filamenti di miosina

La miosina rappresenta circa due terzi delle proteine dei muscoli scheletrici. I filamenti di miosina sono spessi e sono tipicamente formati da circa 200 molecole di miosina allineate, capo a capo, e affiancate.

Ogni molecola di miosina è composta di due filamenti intrecciati di proteina, un capo di ciascun filamento è ripiegato e forma una testa globulare, denominata testa della miosina.

Un filamento contiene diverse teste di questo tipo, che sporgono dal filamento di miosina formando ponti trasversali che, durante l’azione muscolare, interagiscono con siti attivi specializzati che si trovano sui filamenti di actina. Uno schieramento di sottili filamenti, composti di titina, stabilizzano i filamenti di miosina sull’asse longitudinale.

La nebulina, una proteina di ancoraggio per l’actina, svolge un’azione di regolazione e mediazione nell’interazione tra actina e miosina.

Filamenti di actina

Ogni filamento ha un capo inserito nella linea Z, mentre quello opposto si estende verso il centro del sarcomero, per disporsi nello spazio tra i filamenti di miosina. Ogni filamento di actina contiene un sito attivo al quale si può legare una testa miosinica.

Ogni filamento sottile, detto genericamente filamento di actina, è in realtà formato da tre molecole proteiche: actina, tropomiosina e troponina.

La tropomiosina è una proteina a forma di tubo che gira intorno ai filamenti intrecciati di actina, adattandosi perfettamente al solco tra i due filamenti. La troponina è una proteina più complessa che è legata ad intervalli regolari sia ai filamenti di actina sia alla tropomiosina.

La tropomiosina e la troponina lavorano insieme in modo complesso e, con l’ausilio degli ioni calcio, mantengono lo stato di rilasciamento o danno inizio all’azione.

Fibre muscolari a scossa lenta (slow-twitch) e a scossa rapida (fast-twitch)

Non tutte le fibre muscolari sono uguali. Le fibre di ciascun muscolo scheletrico appartengono a due grandi tipologie: le fibre a scossa lenta (ST, slow-twitch) e quelle a scossa rapida (FT, fast-twitch). Quando vengono stimolate, le fibre a scossa lenta impiegando circa 110 ms per raggiungere il picco di tensione, mentre le fibre a scossa rapida possono raggiungere il picco di tensione in poco più di 50 ms e generano una forza maggiore rispetto alle fibre ST.

È stato identificato un solo tipo di fibra ST, mentre le fibre FT sono di due tipi: FT di tipo a e FT di tipo b.

La maggior parte dei muscoli è mediamente composta, per il 50% circa, di fibre ST e, per il resto 25% di fibre FT. Il restante 25% è costituito per la maggior parte delle fibre FTb.

Caratteristiche delle fibre ST e FT

Quale è il ruolo di ciascuno nell’attività fisica?

ATPasi: i nomi dei tipi di fibra, ST e FT, derivano dalla diversa rapidità di azione; questa differenza deriva essenzialmente dalle diverse forme di ATPasi miosinica, è l’enzima che scinde l’ATP per liberare energia e determinare la contrazione, o per consentire il rilasciamento.

Le fibre ST contengono una forma “lenta” di ATPasi miosinica, mentre le fibre FT contengono una forma “rapida” dell’enzima. La scissione dell’ATP, in risposta allo stimolo nervoso, è più rapida nelle fibre FT rispetto a quelle ST. Ciò comporta che l’energia per la contrazione è resa disponibile più rapidamente nelle fibre FT che non in quelle ST.

Un modello più moderno di identificazione delle fibre prevede la separazione chimica dei diversi tipi (isoforme) di molecole di miosina, attraverso un processo denominato gel elettroforesi.

Reticolo sarcoplasmatico: il reticolo sarcoplasmatico delle fibre FT è notevolmente più sviluppato di quelle delle fibre ST. Pertanto, la liberazione del calcio all’interno della cellula muscolare, dopo lo stimolo, avviene più prontamente nelle fibre FT. Si ritiene che questo contribuisca a una maggiore velocità di attivazione (V0) delle fibre FT.

Nell’uomo, la V0 delle fibre FT è mediamente dalle cinque alle sei volte superiore a quella delle fibre ST.

Anche se la quantità di forza prodotta dalle fibre FT e ST è quasi uguale, è stato calcolato che la potenza di una fibra FT è dalle 3 alle 5 volte superiore a quella di una fibra ST.

Unità motorie: si rammenti che una unità motoria comprende il singolo motoneurone e le fibre muscolari da esso innervate. Si ritiene che sia il neurone a determinare il tipo di fibra, ST o FT. In una unità motoria ST, il motoneurone presenta un corpo cellulare piccolo e innerva un gruppo di fibre muscolari che varia da 10 a 180. Il motoneurone di una unità motoria FT, invece, ha un corpo cellulare più ampio, più assoni e innerva da 300 a 800 fibre muscolari.

Questa differenza nell’assetto delle unità motorie implica che, quando un singolo motoneurone ST stimola le proprie fibre, il numero di fibre muscolari che si contraggono è decisamente inferiore rispetto a quando è un motoneurone FT a stimolare le proprie fibre.

Distribuzione dei tipi di fibra

Le percentuali di fibre ST e FT non sono uguali in tutti i muscoli del corpo. In genere la composizione di fibre è simile nel braccio e nella gamba di uno stesso individuo. Ad eccezione del muscolo soleo (situato sotto il gastrocnemio) è composto quasi esclusivamente di fibre ST in tutti gli individui.

Tipo di fibra ed esercizio fisico

Fibre ST: in genere le fibre muscolari ST possiedono un elevato livello di resistenza aerobica. Aerobico significa “in presenza di ossigeno”, l’ossidazione, quindi, è un processo aerobico. Le fibre ST sono molto efficienti nella produzione di ATP dall’ossidazione di carboidrati e di grassi.

Fin quando sono attivi i processi ossidativi, le fibre ST producono ATP che consente alle fibre di rimanere attive. La capacità di mantenere l’attività muscolare per un periodo prolungato di tempo è denominata resistenza muscolare: in tal senso le fibre ST possiedono un’elevata resistenza aerobica. Per questo motivo, le fibre ST vengono reclutate prevalentemente durante prestazioni di resistenza a bassa intensità (la corsa di maratona) e durante la maggior parte delle attività giornaliere, che richiedono scarsa forza muscolare.

Fibre FT: le fibre FT, al contrario, possiedono una resistenza aerobica relativamente bassa; risultano più idonee delle fibre ST per prestazioni anaerobiche (in assenza di ossigeno). Ciò vuol dire che, in assenza di quantità adeguate di ossigeno, l’ATP viene ricostruito attraverso i processi anaerobici, ovvero, processi non ossidativi.

Le unità motorie FTa, producono una quantità di forza decisamente maggiore rispetto alle unità motorie ST, ma si affaticano ben presto, perché la loro resistenza è limitata. Così le fibre FTa vengono reclutate prevalentemente in occasione di prestazioni più brevi di resistenza ad alta intensità.

Reclutamento ordinato delle fibre muscolari e il principio della dimensione

Le fibre muscolari vengono attivate seguendo un ordine di reclutamento, il cosiddetto principio del reclutamento ordinato.

Per esempio, supponiamo (bicipite brachiale), un totale di 200 unità motorie classificate da 1 a 200. Per un’azione muscolare estremamente fine che richiede una produzione di forza minima, verrà reclutata l’unità motoria classificata al numero 1. Con l’incremento della richiesta di forza, verranno reclutati i numeri 2, 3, 4 e così via, fino a un’azione muscolare massimale che potrebbe arrivare dal 50% al 70% delle unità motorie.

Questo meccanismo potrebbe essere spiegato dal principio della dimensione, che stabilisce che l’ordine di reclutamento delle unità motorie è direttamente collegato alla dimensione del loro motoneurone. Le unità motorie con motoneuroni piccoli saranno reclutate per prime. Poiché le unità motorie ST hanno motoneuroni più piccoli, sono reclutate per prima in un movimento graduato (in cui la produzione di forza progredisce da un livello molto basso a un livello molto alto). Le unità motorie FT sono reclutate successivamente, man mano che aumenta la forza richiesta per effettuare il movimento.

Tuttavia, il sistema nervoso non recluta mai il 100% delle fibre disponibili, persino durante un impegno massimale.

Questa è una forma di prevenzione a tutela dell’integrità dei muscoli e dei tendini. Se tutte le fibre di un muscolo dovessero contrarsi contemporaneamente, la forza sviluppata potrebbe causare addirittura la rottura del muscolo o del tendine.

Il sistema nervoso tende, quindi, a reclutare le fibre muscolari più adatte a un lavoro di resistenza. Con il protrarsi dell’impegno, queste fibre esauriscono le proprie scorte di glicogeno e il sistema nervoso deve reclutare altre fibre FTa, per mantenere il livello necessario di tensione muscolare. Infine, quando le fibre ST e FTa, si saranno esaurite, potranno essere reclutate le fibre FTb, per consentire il proseguimento dell’attività.

Principio di Henneman

Secondo il principio di Henneman, le unità motorie vengono reclutate in ordine crescente di dimensione del motoneurone: prima le unità piccole di tipo I, poi le LLA, infine le LLX. Questo dipende anche dalle proprietà elettriche dei motoneuroni; a parità di corrente sinaptica, i motoneuroni più piccoli hanno maggiore resistenza di membrana e raggiungono più facilmente la soglia di scarica. Per questo vengono attivati prima.

Produzione di forza

La produzione della forza muscolare dipende dal numero e dal tipo di unità motorie attivate, dalle dimensioni del muscolo, dalla lunghezza iniziale del muscolo al momento dell’attivazione, dall’angolo dell’articolazione e dalla velocità di contrazione del muscolo.

Unità motoria e dimensioni del muscolo: in breve, si produce una maggiore quantità di forza attivando un maggior numero di unità motorie. Le unità motorie FT producono più forza di quelle ST, perché ciascuna unità FT contiene un numero superiore di fibre muscolari rispetto alle unità ST.

Lunghezza del muscolo: una delle proprietà dei muscoli e dei rispettivi tessuti connettivi (fasce e tendini) è l’elasticità. Quando questi tessuti vengono stirati, la loro elasticità consente l’immagazzinamento di energia; quando questa viene liberata nel corso della successiva contrazione muscolare, andando ad incrementare la quantità di forza prodotta.

Nel corpo vivente, la lunghezza del muscolo è determinata dall’assetto anatomico e dall’inserzione del muscolo sull’osso. Un muscolo fissato allo scheletro è normalmente in lieve tensione anche in condizioni di riposo, perché è moderatamente allungato. Se fosse liberato dalla sua inserzione, sarebbe del tutto rilasciato e risulterebbe leggermente più corto della sua lunghezza a riposo.

È stato misurato che la forza massimale viene prodotta quando il muscolo viene previamente allungato fino a raggiungere una lunghezza che supera quella a riposo del 20% circa.

La quantità di forza prodotta diminuisce sia quando l’allungamento è superiore, sia quando è inferiore al 20% della lunghezza a riposo del muscolo.

Il muscolo continua a immagazzinare energia a misura che aumenta il suo allungamento, anzi, più si allunga (limiti descritti sopra) e più energia riesce a immagazzinare.

La forza liberata dalle fibre durante la contrazione muscolare dipende dal numero di ponti trasversali che sono in contatto con i filamenti di actina in un dato momento; quanti più sono i contatti contemporanei, tanto più vigorosa sarà la contrazione muscolare. Quando le fibre muscolari sono eccessivamente allungate, i filamenti di actina e di miosina vengono allontanati gli uni dagli altri. Diminuisce la sovrapposizione di questi filamenti e, quindi, un minor numero di ponti trasversali riesce a legarsi per produrre forza.

Angolo articolare: i muscoli esprimono la forza grazie alle leve dello scheletro. Consideriamo il bicipite brachiale. L’inserzione tendinea del bicipite è soltanto a un decimo della distanza tra il fulcro del gomito e la resistenza del peso tenuto in mano. Pertanto, per sostenere un peso di 5 kg, il musco