Fisiologia - 2 parziale

Il sistema nervoso e i muscoli

Il sistema nervoso e i muscoli cooperano nell’avvio dei movimenti corporei.

Riflessi nervosi

I riflessi sono delle funzioni integrate del SN, che coinvolgono diverse strutture e rappresentano la risposta automatica e involontaria, ma anche una risposta stereotipata, che un organismo dà a uno stimolo che proviene da un ambiente che lo circonda o da uno stimolo interno.

Il riflesso ha sempre un finalismo, in quanto l’azione che esso produce avrà sempre un’utilità per l’organismo stesso.

I diversi recettori sensoriali, che sono di tipo diverso, codificano tutte le informazioni e le inviano al SNC perché siano integrate. Alcune verranno utilizzate consapevolmente per la programmazione dell’azione, altre vengono svolte a livello subcosciente, cioè non consapevole.

L’integrazione di un’informazione sensoriale con una risposta involontaria è la caratteristica dei riflessi.

Arco riflesso

Circuito nervoso attraverso il quale le informazioni viaggiano per produrre un’azione riflessa. Esso è costituito da:

1. Recettore
2. Via afferente
3. Centro nervoso d’integrazione
4. Via efferente
5. Effettore

Percorso di un riflesso

1. Arrivo dello stimolo.
2. Recettore si attiva.
3. L’informazione viene trasmessa sotto forma di un potenziale d’azione lungo la fibra afferente di un neurone sensoriale. L’assone conduce i potenziali d’azione nel midollo spinale attraverso la radice dorsale.
4. Elaborazione dell’informazione, che inizia quando un neurotrasmettitore rilasciato da un terminale sinaptico di un neurone sensoriale raggiunge la membrana plasmatica di un motoneurone o di un interneurone.

• L’elaborazione è eseguita dal motoneurone, riflessi semplici quindi controlla gli effettori periferici.
• Riflessi complessi: il neurone sensoriale non fa sinapsi direttamente sul motoneurone, ma vi è un interneurone interposto.

5. Una volta raggiunto il livello di soglia l’assone del motoneurone conduce il potenziale d’azione verso la periferia tramite la radice ventrale di un nervo spinale.
6. L’attivazione di un motoneurone porta sempre alla risposta di un effettore periferico, che in questo caso è il muscolo scheletrico.

Classificazione riflessi

Ogni classificazione non esclude l’altra.

Localizzazione del centro d’integrazione

Localizzazione del centro: area del SNC dove le informazioni sono integrate.

• Riflessi spinali: area dove le informazioni vengono integrate è il midollo spinale. Non necessitano di input da parte del cervello e il processo avviene all’interno del midollo spinale.
• Riflessi cranici: il centro d’integrazione è situato nel cervello. Riflessi cranici: pupillare e di accomodazione.

Tempo e modalità con la quale il riflesso si sviluppa

• Innati: riflessi che si originano durante lo sviluppo e si manifestano già dalle prime fasi della vita, molto semplici. Riflesso patellare e della masticazione.
• Acquisiti: si sviluppano in seguito a specifiche esperienze che l’organismo ha avuto precedentemente. Richiedono così il nostro corpo riconosce e memorizzare un determinato stimolo. Un’esperienza pregressa, premere i pedali mentre si guida.

Numero di neuroni coinvolti

• Monosinaptici: sono coinvolti due neuroni, uno sensoriale afferente e il motoneurone efferente. Solo i riflessi motori.
• Polisinaptici: oltre al neurone afferente ed efferente, presentano anche uno o più interneuroni, che possono essere inibitori o eccitatori. I riflessi viscerali sono polisinaptici, in quanto sono costituiti da tre neuroni: uno afferente e due efferenti.

Tipo di via efferente

• Viscerali autonomici: che invia segnali principalmente agli organi interni, alla muscolatura liscia, cardiaca e alle ghiandole, riflesso tosse, vomito, minzione e deglutizione.
• Somatici: dove la via efferente è costituita da motoneuroni che controllano la muscolatura scheletrica.

Riflessi viscerali

• Alcuni riflessi viscerali, come la defecazione e la minzione, sono riflessi spinali, quindi si possono generare senza l’aiuto della corteccia.
• Altri sono integrati a livello del tronco encefalico, principalmente nell’ipotalamo e nel talamo dove ci sono centri di coordinamento delle funzioni corporee, necessarie per il mantenimento dell’omeostasi, attività cardiaca, pressione arteriosa e respirazione. Il tronco encefalico contiene i centri di integrazione per i riflessi della salivazione, della tosse, del vomito, dello starnuto e della deglutizione.

I riflessi viscerali sono tutti polisinaptici: tra il neurone sensoriale e il pregangliare troviamo il ganglio, e tra il neurone pregangliare e l’effettore troviamo l’effettore postgangliare.

La maggior parte dei riflessi viscerali hanno un’attività tonica, continuo flusso di potenziale d’azione, che dà sempre una risposta continua dell’effettore, esempio controllo tonico della muscolatura dei vasi sanguigni.

Riflessi somatici

Ci sono recettori che sono in grado di rilevare i movimenti delle articolazioni, la tensione muscolare, la lunghezza dei muscoli ed inviano tutte queste informazioni al SNC, le risposte sono:

• Se la contrazione muscolare è la risposta appropriata il SNC attiva i motoneuroni, che vanno a fare sinapsi sulle fibre muscolari, determinando la contrazione muscolare.
• Se il muscolo deve rilasciarsi per avere la risposta corretta, l’informazione attiva degli interneuroni inibitori, che inibiscono l’attività dei motoneuroni.

I motoneuroni somatici sono sempre eccitatori per il muscolo scheletrico. Il rilasciamento muscolare si ottiene solo con l’assenza dell’eccitazione del motoneurone, data dall’attivazione di interneuroni inibitori.

Classificazione

I riflessi inviano una risposta da parte della muscolatura, in funzione di uno stimolo, lo stimolo può avere natura diversa.

• Esterocettivi: lo stimolo proviene a livello cutaneo. Originano dalla stimolazione di recettori presenti nella cute o nella tonaca. La risposta di questi riflessi serve a proteggere la regione che è stata stimolata, riflesso di evitamento.
• Propriocettivi: gli stimoli provengono a livello del muscolo scheletrico. Prodotti dalla stimolazione dei propriocettori che sono localizzati nei muscoli, fusi neuromuscolari, nelle articolazioni, corpuscoli di Pacini e di Ruffini, e nei tendini, organi tendinei del Golgi. Questi propriocettori monitorano lo stato di tensione e allungamento del muscolo e il grado di flessione e allungamento delle articolazioni. Esempio: riflessi miotatici. I riflessi miotatici, nel loro insieme, sono utilizzati nel controllo della forza e della lunghezza dei muscoli, sono usati nel mantenere la postura e nella locomozione.

Fusi neuromuscolari

I fusi neuromuscolari sono dei recettori sensibili allo stiramento, quindi all’allungamento del muscolo, inviano al midollo spinale e all’encefalo informazioni sulla lunghezza del muscolo. Sono delle strutture molto piccole e allungate che troviamo sparse tra le fibre muscolari scheletriche. Essi sono disposti in parallelo tra le fibre muscolari scheletriche. Tutti i muscoli, ad eccezione della mandibola, sono provvisti di fusi neuromuscolari.

Ciascun fuso è costituito da una capsula di tessuto connettivo che avvolge un piccolo gruppo di fibre neuromuscolari, che vengono chiamate fibre intrafusali. Le fibre che troviamo al di fuori del fuso vengono chiamate fibre extrafusali.

Le fibre intrafusali hanno una componente contrattile, ma essa la troviamo soltanto alle estremità del fuso, regione polare, mentre la parte centrale del fuso, chiamata anche parte equatoriale, è priva di fibre, quindi anche di miofilamenti. La parte centrale, perciò, non può contrarsi.

• Le estremità contrattili del fuso hanno una propria innervazione, cioè vengono innervate da motoneuroni gamma, che troviamo sempre nelle corna ventrali del midollo spinale, sono motoneuroni che vanno ad innervare soltanto le fibre intrafusali.
• Le fibre extrafusali sono innervate da motoneuroni alfa, che troviamo sempre nelle corna ventrali.
• La regione centrale, che non è contrattile, non è innervata da motoneuroni, è avvolta da terminazioni sensoriali, che sono stimolate dall’allungamento del muscolo. Questi neuroni sensoriali, che vengono stimolati dallo stiramento, proiettano le loro informazioni al midollo spinale, dove questi recettori fanno sinapsi direttamente con i motoneuroni alfa che vanno ad innervare il muscolo dove si trova il fuso, extrafusali.

Organi tendinei del Golgi

Gli organi tendinei del Golgi si trovano a livello della giunzione muscolare e il tendine; quindi, sono disposti in serie rispetto alle fibre muscolari scheletriche.

Gli organi tendinei del Golgi risentono della forza sviluppata dal muscolo durante la contrazione. Sono insensibili allo stiramento.

Essi sono costituiti da terminazioni sensoriali libere che si intrecciano con le fibre collagene all’interno di una capsula di tessuto connettivo.

Riflesso miotatico diretto

Riflesso del fuso o dello stiramento.

Si origina automaticamente dopo l’allungamento improvviso del muscolo ed è quindi scatenato dallo stiramento dei fusi neuromuscolari. È mediato da un circuito nervoso monosinaptico che comprende la sinapsi formata dalla fibra afferente e dal motoneurone alfa che innerva le fibre extrafusali del muscolo.

In condizioni normali, cioè quando il muscolo è a riposo, il fuso neuromuscolare scarica potenziale d’azione a bassa frequenza che entra nel SNC attraverso:

1. Vie afferenti, neurone sensoriale.
2. Midollo spinale attraverso la radice dorsale ed entrano nelle corna dorsali.

Fasi riflesso

1. Allungamento del muscolo.
2. Allungamento del fuso neuromuscolare.
3. Aumento della frequenza dei potenziali delle fibre afferenti.
4. Attivazione del motoneurone alfa che induce contrazione.
5. Accorciamento delle fibre extrafusali e intrafusali.

Se non ci fosse riflesso miotatico, l’accorciamento delle fibre, stiramento, ridurrebbe la frequenza di scarica delle fibre sensoriali afferenti. Si verifica una concomitante contrazione delle fibre intrafusali da parte dei motoneuroni gamma, che vanno ad innervare le regioni polari delle fibre intrafusali. La contrazione delle regioni polari del fuso causa un ulteriore allungamento della parte centrale. Se la parte centrale è allungata, aumenta ancora la frequenza di scarica delle fibre sensoriali afferenti. In questo modo il fuso neuromuscolare rimane sempre attivo. Ciò è importantissimo in quanto il fuso deve essere sempre capace di rispondere a un ulteriore allungamento che può avvenire anche durante la contrazione. Se non avessimo questo riflesso, secondo allungamento, non sarebbe in grado di rispondere ai potenziali d’azione. Per questo ci sono i motoneuroni gamma che vanno a contrarre la regione polare, che determina l’allungamento della parte centrale, che permette al fuso di essere attivo e, quindi, di poter rispondere ai potenziali d’azione. Questo è un riflesso che sta proteggendo i nostri muscoli, per far sì che non si danneggino.

Questo sistema di controllo, co-attivazione alfa gamma, attivazione di entrambi i due motoneuroni, i gamma entrano in azione solo quando il muscolo è già contratto.

Le fibre sensoriali che si originano dai fusi neuromuscolari sono le 1A.

Processo miotatico inverso

Gli organi tendinei del Golgi si trovano in serie rispetto alle fibre e si trovano a livello dei tendini, rivelano, non tanto lo stiramento, ma il livello di tensione del muscolo.

La frequenza di scarica delle fibre afferenti che veicolano al SNC l’informazione proveniente da questi recettori è direttamente proporzionale alla tensione muscolare, maggiore è la forza sviluppata, maggiore sarà la frequenza dei potenziali d’azione che vengono veicolati da questi recettori.

Le fibre sensoriali che si originano dagli organi tendinei del Golgi sono le 1B, una volta entrate nel midollo spinale non formano sinapsi direttamente con i motoneuroni, ma con gli interneuroni inibitori, sono riflessi polisinaptici. Gli interneuroni inibitori rilasciano glicina che va ad inibire i motoneuroni alfa. Diminuzione del livello di contrazione e calo di tensione.

La funzione del riflesso miotatico inverso è quella di proteggere le strutture muscolari, tendinee ed articolari da un’eccessiva tensione. In condizioni di eccessiva tensione il riflesso miotatico inverso protegge i muscoli portando a un’inibizione completa del motoneurone alfa: non avviene contrazione, il muscolo si rilassa.

Riflesso di evitamento

Oltre all’informazione afferente dei fusi neuromuscolari e dagli organi tendinei del Golgi, ci sono altre afferenze che vengono trasmesse al SNC, per esempio una stimolazione dolorosa, attiva i muscoli flessori e inibisce i muscoli estensori della gamba ipsilaterali. L’azione che ne risulta sia un riflesso di evitamento.

Il medesimo stimolo causa anche una reazione opposta nella gamba controlaterale, poiché i motoneuroni sulla gamba controlaterale che innervano gli estensori sono attivati, mentre quelli che innervano i flessori sono inibiti. Questo riflesso, che avviene sull’arto controlaterale, viene chiamato riflesso estensore crociato, perché permette alla gamba controlaterale di supportare il peso, mentre la gamba ferita viene sollevata a causa del riflesso di evitamento.

Movimenti volontari

Corteccia cerebrale

Tutti i movimenti volontari vengono generati da corteccia cerebrale:

• Area motoria primaria, che troviamo nel giro precentrale.
• Area premotoria presenti nella parte posteriore del lobo frontale.

Ci sono altre aree della corteccia cerebrale che sono implicate nei movimenti volontari:

• Corteccia motoria supplementare, sulla superficie del lobo frontale dove la corteccia si ripiega tra i due emisferi.
• Parti della corteccia associativa motoria.

I neuroni della corteccia motoria che controllano gruppi muscolari in varie parti del corpo sono disposti anatomicamente in una mappa somatotopica, homunculus motorio, perché la rappresentazione neuromuscolare non è proporzionale alla massa dei muscoli, ma alla finezza e all’importanza dei movimenti.

Nuclei della base

In assenza di input corticali ci devono essere delle altre strutture che permetto questi movimenti. In relazione alle connessioni e alla funzionalità si è arrivati all’ipotesi che i nuclei della base svolgono questa funzione.

I nuclei della base sono delle formazioni sottocorticali, di sostanza grigia e comprendono:

• Striato, formato dai nuclei caudato e putamen.
• Nucleus accumbens, che compone lo striato ventrale.
• Globus pallidus, che viene suddiviso il laterale e mediale.
• Sostanza nera, suddivisa a sua volta in una parte compatta e una reticolare.
• Nucleo subtalamico.

I nuclei della base ricevono input da quasi tutte le regioni della corteccia, ad eccezione di quella uditiva e visiva primaria.

La funzione dei nuclei della base nei compiti motori si basa sullo scambio di informazioni attraverso un circuito:

1. Origine corteccia cerebrale.
2. Nuclei della base.
3. Inviano le informazioni che elaborano al talamo.
4. Rispettando un’organizzazione somatotopica, rimanda di nuovo nelle stesse aree corticali.

I nuclei della base sono costituiti principalmente da neuroni gabaergici, cioè inibitori, ad esclusione del nucleo subtalamico che è costituito da neuroni glutammatergici, eccitatori, e della parte compatta della sostanza nera che è composta da neuroni dopaminergici.

1. Gli input corticali eccitatori convergono sui neuroni dello striato. I neuroni striatali sono costituiti dal 95% da neuroni spinosi medi, NSM.
2. Allo striato giungono anche delle proiezioni dopaminergiche dalla parte compatta della sostanza nera attraverso la via nigro striatale. I neuroni spinosi medi sono divisi in:

• Se esprimano recettori dopaminergici di tipo D-1, MSN-D1. Gli assoni dei neuroni MSN-D1 costituiscono la via diretta, perché raggiungono e formano sinapsi con i neuroni della parte reticolare della sostanza nera e con i neuroni del globus pallidus mediale. Queste regioni sono le principali strutture di output dei nuclei della base.
• Tipo D-2, MSN-D2. Gli assoni dei neuroni MSN-D2 formano la via indiretta, non proiettano direttamente con le regioni di output. Proiettare prima al globus pallidus laterale e poi il globus pallidus laterale fa sinapsi sul nucleo subtalamico, che invia proiezioni eccitatorie alle zone di output.

3. Le due strutture di output, cioè il globus pallidus mediale e la parte reticolare della sostanza nera, indipendentemente dal tipo di via arrivata, essi inviano le loro informazioni al talamo e il talamo poi le manda alla corteccia, chiudendo il circuito.

L’attivazione dei neuroni spinosi medi striatali dagli input corticali dipende: se l’input non arriva i neuroni non si attivano. Uno stimolo corticale attiva i neuroni spinosi medi. A loro volta essi hanno un effetto opposto sul movimento.

Se si attiva la via indiretta

1. Stimolazione corticale che va ad attivare i neuroni spinosi medi di tipo D-2, che sono gabaergici.
2. Inibire i neuroni del globus pallidus laterale, che sono inibitori. Se un neurone inibitorio viene inibito, il nucleo subtalamico sarà eccitato.
3. Eccitazione dei neuroni gabaergici del globus e della parte reticolare della sostanza nera.
4. Le regioni di output ricevono uno stimolo eccitatorio dalla regione subtalamica.
5. Aumentano la loro scarica.
6. Inibiranno il talamo, anche la corteccia, non verrà eccitata.

Se si attiva la via diretta

1. Attivazione dei neuroni MSN-D1.
2. Si rilascia maggiore GABA.
3. Vengono inibite le regioni di output.
4. Talamo sarà maggiormente eccitato e, quindi, anche la corteccia.

Malattia di Parkinson

1. I neuroni della sostanza nera cominciano a degenerare e non rilasciano più dopamina riduce di conseguenza l’a