Embriologia 2

Differenziamento

Come si arriva alla generazione di cellule diverse a partire da una singola cellula?

Si parte da 3 foglietti embrionali (ectoderma, mesoderma, endoderma) caratteristici dei mammiferi da cui poi deriveranno tutti i tessuti.

I blastomeri iniziano a restringere gradualmente la loro totipotenza e differenziarsi per dare origine ai vari tessuti embrionali.

• Se vengono isolati i singoli blastomeri, essi sono ancora in grado di generare un intero individuo (totipotenti).
• Dalla morula, si ha il primo differenziamento in cui le cellule più esterne si appiattiscono (trofectoderma), mentre quelle più interne mantengono la forma tondeggiante (nodulo embrionale/ICM).
• Il nodulo embrionale si divide in epiblasto e ipoblasto/endoderma primitivo. Nel momento in cui la blastocisti fuoriesce dalla zona pellucida abbiamo già 3 tessuti diversi.

Blastocisti sgusciata ed espansa - bovino giorno 9

Ipoblasto (1); epiblasto (2); trofectoderma (3).

La porzione che ricopre l’epiblasto prende il nome di strato di Rauber (4) ed inizia ad assottigliarsi.

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Blastocisti sgusciata ed espansa - bovino giorno 11

L’ipoblasto si espande a rivestire tutto il blastocele (1), che ora ha quindi una doppia parete: esternamente è rivestita dal trofectoderma e internamente dall’ipoblasto; l’epiblasto (2) rimane ancora pluripotente; lo strato di Rauber (3) inizia a regredire; si forma il sacco vitellino primitivo (4).

Stadio del disco embrionale - bovino giorno 13

Lo strato di Rauber è completamente regresso.

L’epiblasto è a diretto contatto con la parete uterina e insieme all’ipoblasto sottostante prende il nome di disco embrionale.

Tra trofectoderma ed epiblasto si formano delle giunzioni strette che servono a mantenere la cavità del sacco vitellino sigillata anche se il trofectoderma non è più continuo.

A questo stadio l’embrione è formato solo da epiteli.

Qui si può osservare in vivo il trofectoderma rivestito .. internamente dall’ipoblasto e il sacco vitellino . . . . . . . ., primitivo. Il disco embrionale (in verde) è ben . . . . . . . . .. , visibile ad occhio nudo.

Dopo la forma ovoidale (giorno 13), l’embrione diventa tubulare (giorni 14) e quindi filamentoso (dal giorno 16-21). Questo fenomeno serve all’embrione per segnalare alla madre che è iniziata una gravidanza e deve avvenire prima della regressione ciclica del corpo luteo.

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Gastrulazione

↳ Formazione dei tre foglietti embrionali e degli annessi embrionali.

Il segnale morfologico di avvio della gastrulazione è la formazione della linea primitiva (**) = accumulo di cellule dell’epiblasto che proliferano all’estremità posteriore del disco embrionale.

Questo ispessimento precede quello che poi diventerà la porzione posteriore dell’animale (è l’inizio della definizione dell’asse antero-posteriore).

L’inizio della gastrulazione avviene: 10-12gg maiale, pecora, capra, gatto. 14gg bovino e cavallo. 16gg cane.

Quando si forma la linea primitiva vi è una proliferazione di cellule che non solo espandono il disco embrionale, ma si portano anche verso l’interno in direzione del blastocele dando origine al mes-endoderma = il precursore degli altri due foglietti embrionali (mesoderma, endoderma).

Qui avviene la prima transizione epitelio-mesenchimale, dato che prima tutti i tessuti presenti erano di tipo epiteliale. Il mesenchima è il precursore di tutti i tessuti connettivali, dove le cellule non sono più strettamente adese le une alle altre ma è presente uno spazio e sono organizzate in modo lasso.

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Alcune delle cellule dell’epiblasto che hanno formato la linea primitiva e del trofectoderma migrano e sostituiscono gradualmente le cellule dell’ipoblasto formando il mesoderma embrionale (12) e l’endoderma embrionale (13).

Le cellule che si staccano da epiblasto e trofectoderma sono inizialmente cellule epiteliali colonnari e man mano che migrano si differenziano poi in cellule a fiasco e successivamente cellule mesenchimali, cambiando la loro forma.

Oltre i margini del disco embrionale invece queste cellule continuano con l’ipoblasto che ora viene chiamato mesoderma extra-embrionale (15 e 16), formando così gli annessi embrionali.

Il mesoderma extra-embrionale si divide in 2 lamine: parietale (15) e viscerale (16). La parietale insieme al trofectoderma forma il corion (20); la viscerale insieme all’ipoblasto, o endoderma extraembrionale, forma la parete del sacco vitellino primitivo (21). La cavità delimitata da corion e sacco vitellino primitivo è il celoma extra-embrionale (19).

Inizialmente il celoma è presente solo fuori dal disco embrionale (celoma extra-embrionale - 12), poi lo spazio tra mesoderma viscerale e parietale si estende anche all’interno del disco embrionale dando origine al celoma embrionale (11).

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Piani del corpo cranio-caudale

La formazione della linea primitiva determina l’asse cranio-caudale.

È posta all’estremità caudale del disco embrionale e alla sua estremità craniale si forma il nodo primitivo ↲

È formato da una popolazione di cellule specializzate di epiblasto attraverso le quali si invaginano altre cellule dell’epiblasto che, differenziandosi in mesoderma, vanno a formare la notocorda, posta anteriormente alla linea primitiva.

Il disco embrionale rappresenta la superficie dorsale e determina l’asse dorso ventrale.

Anteriormente, la notocorda è delimitata dalla placca precordale.

Anteriormente a questa, l’epiblasto è così adeso che non c’è spazio per il mesoderma. In questo punto si forma la membrana bucco-faringea che chiude temporaneamente l’inizio del tubo intestinale primitivo.

Posteriormente esiste una struttura simile chiamata membrana cloacale che chiude la futura apertura comune di intestino, apparato urinario e organi genitali.

Si noti il progressivo cambiamento della forma del disco embrionale.

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Il differenziamento dell’ectoderma

↳ Dà origine a:

• Tubo neurale
• Cresta neurale
• Ectoderma di rivestimento

La notocorda formatasi nel mesoderma induce l’epiblasto sottostante a differenziarsi in neuroectoderma → l’origine del sistema nervoso centrale, il primo sistema riconoscibile nell’embrione.

Il primo segno è rappresentato dalla formazione della placca neurale.

Presto i margini laterali (pieghe neurali) si sollevano dando origine alla doccia neurale. Quando le pieghe neurali si fondono, la doccia si trasforma nel tubo neurale.

La chiusura della doccia neurale inizia in quella che sarà la regione cervicale e procede sia in senso anteriore che posteriore. Per un breve periodo il tubo neurale si apre nella cavità amniotica (a) ad entrambe le estremità, attraverso il neuroporo anteriore e posteriore.

La parte laterale delle pieghe neurali che non viene incorporata nel tubo forma le cellule della cresta neurale.

Le cellule della cresta neurale migrano lateralmente dando origine a numerosi e diversi tessuti, tanto che da alcune vengono considerate un vero e proprio 4° foglietto embrionale.

Il destino delle diverse cellule dipenderà dalla loro produzione lungo l’asse cefalo-caudale. (L’origine di alcuni organi può derivare parte da un foglietto e parte dall’altro)

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L’ectoderma di rivestimento deriva dall’ectoderma che si richiu