Controllo motorio

Controllo motorio

Organizzazione gerarchica dei sistemi motori

Movimenti riflessi: consistono in rapide reazioni motorie estranee alla volontà; base di meccanismi di difesa evocati dal midollo spinale.

Movimenti posturali: posizionare correttamente i diversi segmenti corporei al fine di mantenere stabile il corpo nello spazio (controllo dell’equilibrio -> tronco dell’encefalo).

Movimenti volontari: sono volti al raggiungimento di finalità che rientrano nella progettualità motoria individuale -> corteccia cerebrale (ma anche gangli e cervelletto).

Movimenti riflessi

I principali movimenti riflessi includono:

• Riflessi spinali
• Riflessi posturali
• Riflessi connessi alla locomozione
• Riflesso vestibolo-oculare

Arco riflesso: circuito nervoso che determina i movimenti riflessi costituito da:

• Recettori
• Vie nervose afferenti
• Centro di integrazione
• Vie nervose efferenti
• Effettore

Motoneuroni alfa: danno origine ad assoni di grandi dimensioni diretti a fibre muscolo scheletrico + fibre muscolari -> unità motoria; controllano muscoli grandi.

Motoneuroni gamma: danno origine a fibre nervose gamma, piccoli, innervano fibre intrafusali, all’interno dei fusi neuromuscolari.

Interneuroni: neuroni piccoli e molto eccitabili dotati di attività spontanea, stabiliscono molteplici interconnessioni e inviano impulsi ai motoneuroni; trasformano il segnale in arrivo in segnali più complessi -> costituiscono circuiti nervosi che coinvolgono cellule eccitatorie e inibitorie.

Divergenza: processo per cui un segnale in ingresso può essere distribuito a un’ampia popolazione di cellule; amplificazione del segnale.

Inversione del segnale: segnale di tipo eccitatorio attiva interneurone inibitorio che esercita effetti inibitori su neuroni a valle.

Convergenza: segnali provenienti da differenti vie convergono su singole cellule; quasi tutti i segnali che arrivano al midollo spinale convergono sui motoneuroni.

Circuiti riverberanti: sistemi chiusi in cui il segnale ricircola all’interno di un circuito rieccitando più volte le stesse cellule -> mantenuto nel tempo effetto eccitatorio (risp flessorie).

Messaggeri chimici

Acetilcolina: prodotta dai motoneuroni.

Glutammato: media la trasmissione degli input eccitatori che provengono dalle fibre afferenti al midollo.

GABA e glicina: neurotrasmettitori ad azione inibitoria utilizzati dagli interneuroni spinali inibitori.

Noradrenalina e serotonina: controllo stimoli sensoriali afferenti (dolore, riflessi viscerali, respirazione).

Peptidi: modulano trasmissione dolorifica; sostanza P colocalizzata in fibre che contengono anche serotonina, CGPR, encefaline.

Fuso neuromuscolare

Fibre muscolari intrafusali: sono capaci di contrarsi nella loro porzione apicale -> inducono stiramento della regione centrale del fuso che è la parte recettoriale; sono innervati e rivestiti da guaina di tessuto connettivo.

Due tipi di fibre:

• A sacco nucleare: espansione nella parte centrale dove sono localizzati numerosi nuclei.
• A catena nucleare: meno spesse e meno lunghe delle altre, nuclei nella parte centrale allineati.

Fibre sensitive: trasferiscono al midollo spinale informazioni su stiramento del fuso (connettono i fusi al sistema nervoso).

Terminazioni sensitive: vengono eccitate dallo stiramento del fuso quando il muscolo si allunga:

• Terminazioni primarie: fibre sensitive mieliniche di tipo IA, misurano il grado di allungamento del muscolo e la velocità di stiramento -> iniziano a scaricare PA all’inizio dello stiramento, continuano a scaricare a frequenza tanto più elevata quanto è la velocità, smettono di scaricare quando si rilascia; componente statica e dinamica: informa il SNC dello stiramento e della velocità.
• Terminazioni secondarie: fibre sensitive mieliniche di tipo II danno luogo a risposte statiche che informano sullo stiramento del muscolo.

Fibre motorie: definite fibre gamma, provengono dai motoneuroni gamma; attivazione induce contrazione alle estremità polari delle fibre inducendo stiramento della parte centrale.

• Motoneuroni gamma dinamici: innervano le fibre muscolari intrafusali a sacco nucleare, incrementano risposta dinamica da parte delle terminazioni primarie.
• Motoneuroni gamma statici: innervano fibre muscolari intrafusali a catena nucleare, incrementa risposta statica terminazioni primarie e secondarie.

Fibre motorie importanti per:

• Mantenere fuso alla stessa lunghezza della fibra muscolare extrafusale -> se non si contraessero le intrafusali, il fuso si accorcerebbe con perdita di tensione al centro: no attività fibre sensoriali: no rilevazione stiramento.
• Regolazione sensibilità del fuso -> fibre gamma aumentano la loro attività e inducono accorciamento delle zone apicali del fuso e stiramento centrale -> si attivano terminazioni nervose sensoriali (contrario se rilascio).

Organo tendineo del Golgi

Recettore situato in corrispondenza della giunzione tra le fibre muscolari e il tendine. Fibre nervose frammiste a collagene avvolte da una capsula di tessuto connettivo e innervate da una singola fibra mielinica ad alta velocità di conduzione che, una volta entrata nella capsula, perde il rivestimento e si intreccia con fibre di collagene -> Tendine sottoposto a tensione -> stira.