Citologia

Istologia lezione 1

Le cellule possono differenziarsi e assumere ruoli precisi nell’organismo. Inizialmente esse sono totipotenti, ovvero in grado di dar vita singolarmente ad un organismo intero (cellule staminali). La totipotenza però è mantenuta fino allo stadio di 8 blastomeri infatti le cellule che costituiscono la massa cellulare interna della blastocisti sono pluripotenti, hanno perciò perso parte della loro potenzialità ma sono ancora in grado di dar vita a tantissimi tipi cellulari.

Man mano che la differenziazione procede naturalmente, le cellule diventano sempre più specializzate e perciò si riduce progressivamente la possibilità di dar vita a qualsiasi tipologia cellulare. Nello stadio embrionale della gastrula si costituiscono i tre foglietti embrionali ovvero ectoderma, mesoderma ed endoderma da cui poi si originano particolari tipi di cellule; dall’ectoderma ad esempio si formano le cellule della pelle ma anche molte del tessuto nervoso, dal mesoderma si originano le cellule muscolari, quelle che formeranno i vasi sanguigni, ma anche le cellule del cuore, delle ossa, della cartilagine e del tessuto connettivo, mentre dall’endoderma si formano le cellule dell’apparato gastro-enterico, quelle del fegato e del pancreas.

Nel momento in cui la cellula è differenziata, non si può definire staminale, anche se nei tessuti adulti si mantengono comunque cellule di questo tipo. Ciò avviene nella pelle in cui si ha un continuo ricambio di cellule morte, rimpiazzate dalle cellule staminali della pelle che hanno comunque perso la loro potenzialità e che consentono la formazione di un solo tipo cellulare. Le cellule staminali sono anche chiamate cellule ciclanti perché possono rapidamente e continuamente affrontare cicli di divisione cellulare.

Formazione dei tessuti

Un tessuto è un’organizzazione di cellule che in maniera coordinata svolgono una precisa funzione. I tessuti semplici, formati da una sola tipologia di cellule, possono organizzarsi a costituire tessuti complessi, formati perciò da più tipi di cellule. I tessuti a loro volta costituiscono gli organi, più organi formano i sistemi, più sistemi costituiscono l’organismo.

I principali tipi di tessuti sono quattro:

• Tessuto epiteliale;
• Tessuto connettivo che comprende il sangue, il tessuto adiposo, l’osso e la cartilagine;
• Tessuto muscolare;
• Tessuto nervoso.

Esiste inoltre un tessuto particolare, definito linfoide, in cui è possibile trovare cellule immunitarie che, nonostante si comportino solitamente da cellule singole, se particolarmente concentrate, si organizzano assumendo l’aspetto di un vero e proprio tessuto.

Tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale ci riveste esternamente, ma ricopre anche tutte le nostre cavità. Tale tessuto perciò è rappresentato nella pelle, che rappresenta il rivestimento esterno, ma anche nell’apparato digerente, nei vasi sanguigni e in tutte le strutture che fanno parte del sistema respiratorio.

Il termine epiteliale, come indica la derivazione greca epì-su e thelium-superficie, indica che tale tessuto è di superficie; esso è formato da cellule molto vicine le une alle altre, unite da giunzioni, ed in tale tessuto è poco abbondante o del tutto assente la matrice extracellulare.

In base alla loro localizzazione i tessuti epiteliali possono essere classificati come:

• Epiteli di rivestimento che ricoprono le superfici corporee;
• Epiteli ghiandolari, costituiti da cellule epiteliali che formano il tessuto della ghiandola ovvero il parenchima; (parenchima epatico o pancreatico quando si parla rispettivamente delle ghiandole fegato e pancreas). Il parenchima è la cellula secernente;
• Epiteli sensoriali, associati agli organi di senso: le cellule epiteliali della vista, del gusto, dell'olfatto, etc.

Origine embriologica del tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale si origina da tutti e tre i tessuti germinativi; alcuni epiteli derivano infatti dall’ectoderma, altri dal mesoderma ed altri ancora dall’endoderma.

• Un esempio di tessuto epiteliale che si forma dall’ectoderma è quello che si ritrova nella pelle e che prende il nome di epidermide; dall'ectoderma deriva anche il tessuto connettivo;
• Un esempio di epitelio derivante dal mesoderma è quello che ricopre i vasi sanguigni o dei vasi linfatici;
• Infine un epitelio che si forma dall’endoderma è quello che delimita l’apparato digerente oppure la trachea, i bronchi, gli alveoli polmonari che costituiscono il sistema respiratorio.

Caratteristiche dei tessuti epiteliali

Come detto precedentemente i tessuti epiteliali sono:

• Il tessuto epiteliale polarizzato: la maggior parte delle cellule epiteliali sono polarizzate, ovvero possiedono una distribuzione asimmetrica degli organelli e delle specializzazioni di superficie: troviamo una porzione apicale, una porzione laterale e una porzione basale. Queste porzioni si formano una volta avvenuto il contatto con la lamina sottostante, differenti in termine di proteine espresse ed esposte, e di funzioni.

Nella porzione basale troviamo le molecole di adesione che permettono all'epitelio di prendere rapporto con la matrice extracellulare.

Nella membrana laterale troviamo le molecola di adesione che entrano a far parte delle giunzioni intercellulari.

Nella membrana apicale ci possono essere delle strutture particolari. Nell'epitelio della trachea, ad esempio, ci sono della ciglia; oppure nella porzionale apicale intestinali ci sono dei microvilli che aumentano le superficie della cellule consentendo ed intensificando il processo di assorbimento;

• Il tessuto epiteliale formato da uno strato ininterrotto di cellule. Le cellule epiteliali sono attaccate l’una all’altra attraverso giunzioni e sono separate dai tessuti sottostanti dalla lamina basale con la quale le cellule epiteliali prendono contatto per mezzo di altri tipi di giunzioni.
• Il tessuto epiteliale non presenta vasi sanguigni. Le cellule si nutrono e scambiano i gas respiratori (O2 e CO2) attraverso il connettivo sottostante la lamina basale (dove sono presenti i vasi sanguigni). La CO2 torna poi nel circolo sanguigno!
• Privi o parzialmente dotati di matrice extracellulare;
• Nutriti per diffusione dalle sostanze; quali l’ossigeno, contenute nei vasi sanguigni che attraversano il connettivo sottostante le cui cellule, a differenza dei tessuti epiteliali, sono accompagnati da un’elevata concentrazione di matrice extracellulare;
• Separati dal connettivo sottostante dalla lamina basale.

Quest’ultima è costituita da elementi tipici del tessuto connettivo ovvero collagene di tipo IV, proteine multiadesive quali laminina e fibronectina che consentono l’interazione cellula-matrice, proteoglicani e glicosamminoglicani quali l’acido ialuronico.

Le giunzioni che mantengono associate le cellule in un epitelio possono essere di diverse tipologie, naturalmente in relazione al tessuto preso in considerazione; in alcuni epiteli sono tutte copresenti mentre in altri ciò non accade.

Classificazione degli epiteli

Gli epiteli vengono classificati considerando il numero degli strati che li compongono e in relazione alla forma assunta dalle cellule. In relazione al primo parametro il tessuto epiteliale può essere distinto in:

• Semplice o monostratificato, costituito da un solo strato di cellule;
• Composto o pluristratificato, formato da più strati di cellule;
• Pseudostratificato, che sembra stratificato ma di fatto non lo è.

In base invece alla forma delle cellule che lo compongono, il tessuto epiteliale si distingue in:

• Pavimentoso, piatto o squamoso quando le cellule risultano appiattite;
• Cubico o isoprismatico quando le cellule hanno la forma di cubi;
• Cilindrico, colonnale o batiprismatico se le cellule risultano allungate;

*Esistono epiteli semplici pavimentosi cubici e cilindrici, ma anche epiteli composti pavimentosi cubici e cilindrici.

L’epitelio pluristratificato è definito pavimentoso se le cellule più esposte alla superficie esterna e quindi più in prossimità dell’ambiente esterno assumono una forma appiattita; di conseguenza l’epitelio pluristratificato cubico vedrà nello strato più esterno cellule cubiche così come l’epitelio composto cilindrico sarà costituito in superficie da cellule allungate.

Epitelio pavimentoso semplice

L’epitelio pavimentoso semplice, essendo poco spesso, permette facilmente la diffusione di sostanze quali i gas. Lo troviamo, dunque, che permettono gli scambi respiratori, ossia:

1. Endotelio dei vasi sanguigni: l'endotelio è l'epitelio dei vasi. Nei capillari avere solo l'endotelio significa permettere con estrema facilità gli scambi dei gas respiratori.
2. Negli alveoli polmonari.
3. Nella Capsula di Bowman (nefrone).

Endotelio dei vasi sanguigni

L'endotelio è composto dalle cellule che sono più a ridosso nella cavità, e queste cellule sono appiattite. Nei capillari, la parete è fatta solo dalle cellule endoteliali perché è qui che si realizzano gli scambi gassosi, non c'è tessuto connettivo, tessuto muscolare (che troviamo nelle arterie e nelle vene).

I capillari possono essere continui quando la parente non presenta interruzione; oppure i capillari possono essere fenestrati, quando la parete è interrotta.

Alveoli polmonari

Le vie respiratorie iniziano con la trachea, ci sono i bronchi ramificati, si formano i bronchi secondari, terziali, si formano i bronchioli e poi gli alveoli polmonari. Gli alveoli son strutture rotonde a livello delle quali si realizzano gli scambi di ossigeno. La parete degli alveoli sono cellule endoteliali (dunque piatte). Gli alveoli polmonari rappresentano l’ultima parte del sistema respiratorio, e permette l’ingresso di aria nei polmoni.

Questi alveoli sono circondati da capillari. I capillari hanno una parte formate da cellule piatte, e da cellule piatte sono costituiti anche gli alveoli polmonari, quindi ci sono due file di cellule piatte che con grande facilità consentono gli scambi respiratori. L'ossigeno dall'alveolo polmonare finisce nel sangue, l'anidride carbonica passa nei globuli rossi all'alveolo polmonare. Il passaggio di questi gas avviene per diffusione semplice: l'ossigeno dall'alveolo attraversa la membrana delle cellule endoteliali finendo nel citoplasma, e passa oltre per gradiente di concentrazione.

Dalle cellule endoteliali l'ossigeno attraversa anche la membrana delle cellule che tappezzano l'alveolo. Ovviamente è un passaggio molto semplice perché le cellule sono piatte. L'anidride carbonica, anche, per diffusione oltrepassa le pareti.

I capillari, vasi sanguigni più piccoli, presentano una parete costituita solo da endotelio che consente di massimizzare gli scambi gassosi; esso può essere:

• Continuo, se non presenta interruzioni;
• Fenestrato, se presenta piccole aperture che consentono di migliorare gli scambi che non riguardano solo i gas ma anche altre molecole; nel caso del fegato da esse fuoriesce il sangue.

Al microscopio ottico, se i vasi vengono tagliati in sezione longitudinale, l’endotelio appare come costituito da cellule allungate ma schiacciate. Se il taglio è effettuato trasversalmente invece, le cellule endoteliali sembrano affacciarsi sul lume del vaso. I vasi si distinguono in arterie e vene; le prime presentano una parete più spessa che nel caso della vena è invece più sottile e sembra integrarsi con il tessuto connettivo in cui essa è inserita.

Capsula di Bowman

Nella Capsula di Bowman (nefrone). Il nefrone è l'unità funzionale del tessuto renale. I reni sono in grado di filtrare il sangue e di eliminare dal sangue tutte le sostanze tossiche, l'acqua in eccesso etc. I nefroni, dunque, filtrano il sangue e trasformano ciò che passa in urina. Una porzione del nefrone, chiamata Capsula di Bowman, si pone intorno a gomitoli di capillari fenestrati. Il passaggio degli elementi filtrati dal nefrone è facilitato dall'epitelio piatto.

La lamina basale nel tessuto renale è particolare spessa, e le cellule endoteliali si appoggiano sulla lamina basale che consente di filtrare ciò che passa dai vasi sanguigni oltre le cellule endoteliali. La lamina basale trattiene, dunque, molti elementi, tra cui anche i batteri.

Epitelio cubico semplice

Tale tipologia di epitelio riveste i dotti escretori delle ghiandole (ghiandole sudoripare); sia che il dotto sia tagliato in sezione longitudinale che trasversale, le cellule cubiche che lo formano si affacciano nel lume e sono bene evidenti infatti, avendo una certa dimensione, sono facilmente distinguibili da quelle che costituiscono l’endotelio dei vasi.

Epitelio monostratificato cilindrico

L’epitelio cilindrico semplice può presentare delle specializzazioni, chiamate ciglia e microvilli visibili al microscopio elettronico a scansione.

Un esempio di epitelio non ciliato è quello presente nell’intestino, le cui cellule presentano nella porzione apicale i microvilli, ovvero estroflessioni che consentono di aumentare la superficie di assorbimento. Le cellule assorbenti dell'intestino che si chiamano enterociti, formano l'epitelio di rivestimento dell'intestino.

Un altro esempio di epitelio non ciliato si trova nello stomaco.

Epitelio cilindrico monostratificato ciliato è invece quello che avvolge l’ovidutto (tube uterine), infatti le cellule che lo formano presentano apicalmente delle ciglia. Le ciglia sono presenti nelle tube uterine; le ciglia in questo caso servono per aiutare il movimento dello zigote (dopo la fecondazione) che deve arrivare dalla tube uterine all'utero. Le ciglia si trovano sulla porzione apicale.

Epitelio pavimentoso pluristratificato

Tale tipo di epitelio può essere cheratinizzato, come nel caso della pelle o nella lingue nelle papille filliformi, o non cheratinizzato, come quello che avvolge l’esofago.

In questo tipo di epitelio le cellule sono più a ridosso del lume.

La cheratina è fatta da cellule morte: cellule che si sono caricate di cheratine e che sono destinate a essere eliminate. La cheratina impermeabilizza la nostra pelle e impedisce la disidratazione.

Epitelio pluristratificato cubico e cilindrico

L’epitelio pluristratificato cubico avvolge alcuni dotti ghiandolari più grandi anche se in realtà quelli di dimensioni maggiori sono delimitati da un epitelio pluristratificato cilindrico.

Questo tipo di epitelio è raro, ed è tipico dei dotti ghiandolari più grandi che fuoriescono dalla ghiandola.

L'epitelio di transizione

È l'epitelio che caratterizza la vescica (e l'uretere) che serve per contenere l'urina. L'epitelio della vescica deve essere in grado di cambiare forma, perché la vescica si deve distendere quando è piena di urina, e si deve contrarre quando è vuota. Pertanto deve cambiare forma in base al suo stesso stato di tensione; nel caso della vescica, quando essa è vuota, le cellule dell’epitelio sembrano disposte su più strati, mentre nel momento in cui è piena il tessuto si distende ed in questo caso il numero di strati in cui sono disposte le cellule sembra diminuire.

In tale tessuto, le cellule disposte esternamente si definiscono, per la loro forma, cupoliformi, e molte volte sono binucleate.

L'epitelio di transizione della vescica è composto da tre tipologie cellulari:

• Alla base, ossia più vicine al tessuto connettivo ci sono le cellule basali. Sono le cellule più piccole!
• Nella porzione intermedia di questo epitelio, invece, ci sono delle cellule allungate che assomigliano a una clava, e si chiamano cellule clavate;
• Nella più esterna dell'epitelio di transizione ci sono le cellule cupoliformi. Sembrano a forma di cupola e sormontano più cellule clavate; sono ciascuna cellula cupoliformi possono essere circa un paio, quattro e tre cellule clavate.

Epitelio cilindrico pseudostratificato

L’epitelio cilindrico pseudostratificato se è ciliato si ritrova nella trachea, primo tratto dell’albero respiratorio.

A volte in esso è possibile individuare cellule non ciliate chiamate caliciformi (goblet cell) che producono muco, sostanza viscosa riversata all’esterno, la quale consente di lubrificare la trachea stessa. Queste cellule le ritroviamo anche nell'epitelio intestinale.

Polarità delle cellule epiteliali

Gli epiteli sono polarizzati il che vuol dire che nelle cellule che li costituiscono è possibile distinguere una regione apicale, una basale e una laterale diverse tra loro; le cellule epiteliali interagiscono tramite giunzioni che si distinguono in:

• Giunzioni tight o strette;
• Giunzioni aderens o aderenti;
• Desmosomi.

Esse interagiscono poi con la matrice extracellulare mediante giunzioni transienti, ovvero le adesioni focali, o tramite emidesmosomi, giunzioni stabili che ne permettono l’ancoraggio alla lamina.

La pelle (epitelio di rivestimento)

L’epidermide rappresenta l’epitelio pluristratificato piatto della pelle; quest’ultima in realtà è costituita da due strati principali ovvero:

• Epidermide, di origine ectodermica;
• Derma, tessuto connettivo sottostante di origine mesodermica. Si tratta di un tessuto connettivo particolarmente denso: fibre collagene che hanno una disposizione che rendono questo tessuto denso.

L’epidermide aderisce bene al derma perché esso si solleva fino a penetrare tra le sue cellule formando delle pieghe chiamate papille del derma.

Al di sotto di quest’ultimo è possibile individuare una zona ricca di tessuto adiposo che prende il nome di ipoderma, costituito anche da tessuto connettivo lasso ovvero più rilasciato rispetto a quello che compone il derma in cui, essendo formato da più fibre collagene, risulta più compatto.

L’ipoderma costituisce inoltre i cosiddetti pannicoli adiposi, particolarmente evidenti nel palmo delle