Ciclo dei Nutrienti nel sistema suolo pianta

DISPENSA DI STUDIO

CICLO DEI NUTRIENTI

NEL SISTEMA

SUOLO-PIANTA

Appunti a lezione, materiale del corso, verifiche, integrazioni e sintesi

Samuele Daverio

aggiornata a luglio 2026

1 PREFAZIONE 14

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

PREFAZIONE 14

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.1 Che cos’è questo documento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

1.2 Come funziona il corso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

1.3 Come leggere il documento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.4 Hai trovato un errore? Segnalalo! . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.5 Oltre la dispensa: la web app di studio . . . . . . . . . . . . . . 16

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

1.5.1 L’app in pratica

2 CRESCITA RADICALE 18

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.1 Fenotipo radicale . . . . . . . . . .

(3 livelli di approfondimento) 18

2.2 Fattori che controllano crescita radicale . . . . . . . . . . . . . 18

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

2.2.1 Endogeni

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2.2.2 Esogeni

3 RADICI E RIZOSFERA 19

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3.1 Caratteristiche rizosfera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

3.1.1 Metodi di studio

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

3.1.2 Attività radicali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

3.1.3 Variabilità spaziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

3.1.4 Variabilità temporale

3.2 Attività biochimiche coinvolte nelle funzioni radicali . . 21

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

3.2.1 Acquisizione acqua: acquaporine

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

3.2.2 Acquisizione nutrienti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

3.2.3 Rizodeposizione (Fisiologia e biochimica)

3.2.3.1 LISATI

3.2.3.2 ESSUDATI

4 I NUTRIENTI MINERALI 22

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.1 Essenziali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

4.2 Benefici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

4.2.1 Sodio (Na) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

4.2.2 Silicio (Si) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

4.2.3 Cobalto (Co)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

4.2.4 Selenio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

4.2.5 Iodio e Alluminio

4.3 Analisi e determinazione contenuto nutrienti minerali . 24

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

4.3.1 singoli elementi

4.4 E gli altri elementi? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

5 NICCHIE MICROBICHE 25

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.1 Fondamenti ecologici e fisici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

5.1.1 Ecosistema e Nicchia

5.1.1.1 Comunità e movimento

5.1.1.2 Nicchia Ecologica 1

5.1.1.3 Olobionte e Microbiomi

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

5.1.2 Il Suolo come Habitat

5.1.2.1 Regioni del suolo radicale

5.1.2.2 Tipi di suolo

5.1.2.3 Composizione

5.1.2.4 Aggregati

5.1.2.5 Soluzione Interstiziale

5.2 Rizosfera, endosfera, simbiosi ed essudati . . . . . . . . . . . 27

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

5.2.1 Colonizzazione endosfera radicale

5.2.1.1 Trasmissione verticale attraverso il seme

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

5.2.2 Effetto Rizosfera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

5.2.3 Essudati Radicali

5.2.3.1 Sostanze che influenzano m.i.

5.2.3.2 Fattori quantitativi e qualitativi

5.3 Tassonomia e Taxa Microbici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

5.3.1 Domini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

5.3.2 Taxa microbici in rizosfera

5.3.2.1 Strateghi r vs K

5.3.2.2 Autoctoni vs Alloctoni

6 ECOLOGIA MICROBICA 28

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6.1 Dinamiche Relazionali Microbiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

6.1.1 Interazioni Negative

6.1.1.1 Competizione

6.1.1.2 Amensalismo (o antagonismo)

6.1.1.3 Parassitismo

6.1.1.4 Predazione

6.1.1.5 Influenza sulle popolazioni (parassitismo e predazione)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

6.1.2 Interazioni Positive

6.1.2.1 Commensalismo

6.1.2.2 Cooperazione (commensalismo reciproco)

6.1.2.3 Mutualismo (simbiosi)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

6.1.3 Biofilm

6.1.3.1 Vantaggi

6.1.3.2 Quorum sensing

6.2 Interazioni tra m.i. e piante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

6.2.0.1 Parametri crescita m.i. nel suolo

6.3 Metodologie di Analisi Ecologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

6.3.0.1 Campionamento Rizosferico

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

6.3.1 Tecniche Tradizionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

6.3.2 Tecniche Molecolari e Genomiche

6.3.2.1 Marcatori Filogenetici (identità specie)

6.3.2.2 Marcatori Funzionali (metabolismo specie)

6.3.2.3 Sequenziamento NGS e Metagenomica

(Next Generation Sequencing) . . . . . . . . . . . 31

6.3.3 Limiti di coltivabilità (the ”1% culturability paradigm”)

6.3.3.1 Stato VBNC (Viable But Not Culturable)

6.3.3.2 Abbondanza comunità: divario fra dati

2

6.3.3.3 Tecniche di coltivazione fuori suolo

6.3.3.4 Marcatura Radioisotopica

7 NUTRIZIONE MINERALE 32

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7.0.0.1 Fertilizzazione in Agroecosistemi

7.1 Richieste nutrizionali e interazione fra nutrienti . . . . . . 32

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

7.1.1 Metodi di indagine

7.1.1.1 [nutrienti] nel suolo

7.1.1.2 [nutriente] nei tessuti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

7.1.2 Interazione fra nutrienti

7.1.2.1 Analogie sintomatologiche

7.1.2.2 Influenze reciproche su disponibilità

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

7.1.3 Diagnosi carenze nutrizionali

7.1.3.1 Metodi di analisi

7.1.3.2 Esempi sintomi

7.2 Instaurazione di tossicità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

7.2.1 Esempi

7.3 NUE :

(Nutrient Efficiency Use) il caso dell’azoto . . . 34

(Nitrogen Use Efficiency)

7.3.0.1 Storico fertilizzazione e selezione

7.3.0.2 Componenti NUE

7.3.0.3 Prospettiva futura

8 CICLO DEL CARBONIO 35

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8.1 Cicli Biogeochimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

8.1.1 Proprietà generali cicli C, N, S e P

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

8.1.2 Gruppi fisiologici m.i.

8.2 Dinamica Globale del Carbonio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

8.2.1 Serbatoi Terrestri

8.2.1.1 Carbonio Organico

8.2.1.2 Carbonio Inorganico

8.3 Organicazione della CO

(fissazione) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

2

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

8.3.1 Vie Metaboliche Autotrofe

8.3.1.1 Ciclo di Calvin-Benson

8.3.1.2 Ciclo di Krebs Inverso

8.3.1.3 Ciclo del 3-Idrossipropionato

8.3.1.4 Via di Wood-Ljungdahl (acetogenesi)

8.4 Diversità Energetica e Trofismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

8.4.1 Fotosintesi, pigmenti e stratificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

8.4.2 Chemio-lito-trofia e Donatori di Elettroni

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

8.4.3 Termodinamica Redox Ambientale

8.4.3.1 Potenziale di ossidoriduzione E

0 (V )

8.4.3.2 Scala redox reale (i suoli umidi)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

8.4.4 I suoli umidi (caso studio)

8.4.4.1 Cable bacteria

8.4.4.2 Colonna di Winogradsky

8.5 Mineralizzazione e Vie Cataboliche . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

8.5.1 Respirazione Aerobica 3

8.5.1.1 Stadi del catabolismo respiratorio della SO

8.5.1.2 Ossidazioni Incomplete

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

8.5.2 Metabolismi Anossici

8.5.2.1 Respirazione Anaerobica

8.5.2.2 Fermentazione

8.6 Metanogenesi e Sintrofia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

8.6.1 Sintrofia e HIT

8.6.1.1 Batteri sintrofici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

8.6.2 Archea Metanogeni

8.6.2.1 vie di metanogenesi (uso dei substrati)

8.6.2.2 Caratteristiche

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

8.6.3 Metanotrofia

8.7 Catabolismo Idrocarburi e Xenobiotici . . . . . . . . . . . . . . 39

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

8.7.1 Idrocarburi Alifatici e Aromatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

8.7.2 Composti organici di sintesi e Xenobiotici

8.7.2.1 Xenobiotici

8.7.2.2 Fattori di recalcitranza

8.7.2.3 Co-metabolismo

8.8 Sostanza Organica nel Suolo e Umificazione . . . . . . . . . 40

. . . . . . . . . . . . . . . . 40

8.8.1 Frazioni Organiche e cinetica di Degradazione

8.8.1.1 Umificazione

8.8.1.2 Rapporto C/N

8.8.1.3 Ruolo della Mesofauna Edafica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

8.8.2 Catabolismo dei Polimeri Complessi

8.8.2.1 Amido

8.8.2.2 Cellulosa

8.8.2.3 Lignina e formazione humus/aggregati

8.8.2.4 Chitina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

8.8.3 Stabilità dell’Humus

8.9 Schema riassuntivo biodegradazione SO . . . . . . . . . . . . . 42

9 CICLO DELL’AZOTO 42

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9.1 Dinamiche Generali Ciclo Azoto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

9.2 Ammonificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

9.3 Nitrificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

9.3.1 Tassonomia

9.3.1.1 Batteri nitrificanti

9.3.1.2 Altri (AOA e Comammox) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

9.3.2 Fasi Ossidative e Bioenergetica

9.3.2.1 Batteri Nitrosanti (Ossidazione ammonio)

9.3.2.2 Batteri Nitricanti (Ossidazione Nitrito)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

9.3.3 Gestione Agronomica e Inibitori

9.4 Anammox (Ossidazione Anaerobica dell’Ammonio) . . . 44

9.5 Riduzione del nitrato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

9.5.1 Dissimilativa a N (Denitrificazione)

2

9.5.1.1 Reazione 4

9.5.1.2 M.i. e ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

9.5.2 Dissimilativa a NH (DRNA)

3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

9.5.3 Assimilativa a NH 3

9.6 Fissazione Biologica (Diazotrofia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

9.6.0.1 Generalità e confronto con Haber-Bosch

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

9.6.1 Nitrogenasi

9.6.1.1 Conservazione e filogenesi

nif

9.6.1.2 Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

9.6.2 Azotofissatori a Vita Libera

9.6.2.1 Cianobatteri

9.6.2.2 Azospirillum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

9.6.3 Microrganismi Simbionti

10 APPROFONDIMENTO SUL CAMBIAMENTO CLIMA-

TICO 47

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

10.1 Parametri modificati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

10.1.0.1 Variazioni Termiche (Respirazione carbonio edafico e scioglimento permafrost)

10.1.0.2 Incremento della Concentrazione di CO2

10.1.0.3 Siccità e Stress Idrico

10.1.0.4 Precipitazioni

10.1.0.5 Incendi

10.2 Aree sensibili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

10.2.0.1 Risorse fornite da m.i. al suolo

11 ACQUISIZIONE AZOTO 49

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

11.1 nutrizione azotata nelle piante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

11.1.1 fabbisogno nutrizionale

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

11.1.2 disponibilità e carenze

11.1.2.1 Comparti influenzati da carenza N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

11.1.3 Fertilizzazione e equilibrio [sost. azotate]

11.2 assorbimento e assimilazione nitrato . . . . . . . . . . . . . . . . 51

11.2.0.1 Generalità

11.2.0.2 Nitrate Primary Response

11.2.0.3 Modifica PH rizosferico e disponibilità altri nutrienti

. . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

11.2.1 Famiglie di trasportatori (es. Arabidopsis)

11.2.1.1 NRT2

11.2.1.2 NPF (o NRT1)

11.2.1.3 NRT1.1 – Transceptor, doppia affinità e Primary Nitrate Response

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

11.2.2 Assimilazione nitrato

11.2.2.1 Visione d’insieme

– +

11.2.2.2 Riduzione NO ad NH

3 4

11.2.2.3 Regolazione enzimi assimilativi (NR e NiR)

11.2.2.4 Ciclo GS-GOGAT (l’assimilazione dell’ammonio

11.3 Gestione ammonio nelle piante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

11.3.1 Perchè ci interessa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

11.3.2 Assorbimento e assimilazione radicale

11.3.2.1 Famiglia AMT1 5

11.3.2.2 Regolazione AMT1.1

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

11.3.3 Tossicità

11.3.3.1 Sinergia ammonio-nitrato

11.4 Contributo di N organico alla nutrizione vegetale . . . . . 57

11.4.0.1 Urea (CO(NH ) )

2 2

11.4.0.2 Amminoacidi liberi

12 CICLI P, K, S 58

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

12.1 Fosforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

12.1.1 Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

12.1.2 Assimilazione nei m.i. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

12.1.3 Solubilizzazione/mineralizzazione

12.2 Potassio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

12.2.1 K Nei viventi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

12.2.2 K nel suolo

12.2.2.1 m.i. K-solubilizzanti

12.3 Zolfo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

12.3.1 Generalità

12.3.1.1 S nel suolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

12.3.2 Ciclo microbiologico

12.3.2.1 Forme S 2 –

12.3.2.2 Riduzione del solfato (SO )

4

12.3.2.3 Ossidazione Solfuro d’idrogeno H S

2

12.3.2.4 Dismutazione (Disproportionation) dello zolfo

12.3.2.5 Suoli umidi

13 CICLI FE, MN E ZN 62

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

13.1 Ferro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

13.1.1 Generalità

13.1.1.1 Fe in ...

13.1.1.2 Solubilità Fe nel suolo: PH e Eh

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

13.1.2 Ciclo microbiologico

13.1.2.1 Sintesi del ciclo

13.1.2.2 Fe nei microrganismi

2+

13.1.2.3 m.i. Fe ossidanti

3+

13.1.2.4 m.i. Fe riducenti (respirazione o riduzione dissimilativa)

13.2 Manganese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

13.2.1 Generalità

13.2.1.1 Ciclo biogeochimico in sintesi

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

13.2.2 Manganese nei m.i.

13.2.2.1 Ossidazione Mn

13.2.2.2 Riduzione dissimilativa Mn

13.2.2.3 m.i. elettroattivi

13.3 Zinco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

14 ACQUISIZIONE P 66

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

14.1 La disponibilità di fosfato nel suolo . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

6 . . . . . . . . . . . . . . . . 67

14.1.1 Disponibilità di fosfato in soluzione circolante

14.2 L’assorbimento radicale e trasporto e distribuzione nel-

la pianta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

14.2.1 Regolazione dell’assorbimento radicale

14.2