Botanica sistematica - Appunti completi d'esame

BOTANICA SISTEMATICA

La sistematica è la scienza che studia la diversità biologica, le relazioni di parentela tra gli organismi e la loro evoluzione. La

botanica sistematica in particolare si concentra su un gruppo di organismi molto diversi tra loro (gruppo eterogeneo) che

comprende tutti quegli organismi fotoautotrofi che compiono la fotosintesi ossigenica (sia eucarioti che procarioti).

Tradizionalmente sono tuttavia inclusi anche quegli organismi procarioti che compiono la fotosintesi anossigenica e i funghi,

nonostante siano eterotrofi e quindi incapaci di sintetizzare materia organica a partire da composti inorganici. La tassonomia

invece è una sottodisciplina importante della sistematica: rappresenta il processo di ordinamento logico della diversità del

mondo naturale. Attribuisce un nome agli organismi e identifica, denomina e classifica. La tassonomia dunque fornisce a

ciascuna specie un nome unico per una facile ed efficace identificazione degli organismi. Esistono molti modi di organizzare

l’insieme delle specie in un sistema, e i due sistemi principali sono quello artificiale e quello naturale. Il sistema artificiale è un

sistema che riunisce le piante secondo criteri “di comodo”, scelti arbitrariamente per uno scopo applicativo: usa caratteri

chiave spesso semplici da osservare che sono scelti come base per la classificazione. La classificazione delle piante è ad

esempio basata sul colore dei fiori (tutte le piante a fiori bianchi sono raggruppate insieme) o sul portamento (tutte le piante

erbacee rampicanti sono raggruppate insieme). In questo modo tuttavia molte piante raggruppate in una categoria non sono

correlate tra loro per discendenza da un progenitore comune oppure piante naturalmente collegate vengono separate perché

non hanno lo stesso portamento o lo stesso colore dei fiori. Il sistema artificiale porta comunque dei vantaggi come la facile

identificazione delle piante ed è utilizzato soprattutto per gruppi di piante rilevanti dal punto di vista economico, ad esempio

per i falegnami si classificano le piante in base al tipo di legno o per i giardinieri in base all’esposizione al sole. Le prime

classificazioni di questo tipo furono elaborate in Cina, Impero Azteco, Egitto, ma l’organizzazione attuale della classificazione

ha origine nell’antica Grecia con Teofrasto (allievo di Platone e Aristotele): scrisse molte opere sulle piante e stabilì concetti

importanti come la distinzione tra le piante a fiore e le altre, riconobbe la sessualità delle piante, capì l’origine dei frutti e

descrisse quasi 500 specie (come Asparagus, Narcissus). Nell’antica Roma si distinse Plinio il Vecchio, che scrisse “Storia

naturale” nel tentativo di descrivere tutto ciò che esisteva al mondo. In Asia minore nel 100 d.C. si distinse Dioscoride, la cui

opera “De materia medica” descriveva le piante usate nella cura delle malattie; dopo di lui non ci furono novità in questo

ambito fino al XV secolo, quando iniziarono le esplorazioni. Dalle spedizioni venivano riportate in patria molte nuove piante e

si rese necessaria una classificazione; comparvero diversi erbari figurati. Tra le idee importanti nacque il concetto di genere,

come insieme di specie simili, ad opera di Gaspard Bauhin. Il sistema di classificazione attuale e il modo di attribuire un nome

alle specie di piante può essere fatto risalire a Carlo Linneo (1707-1778): egli capì che il numero di specie note al suo tempo

era troppo grande perché una persona potesse conoscerle tutte e perciò creò un efficiente sistema di nomenclatura. Ogni

specie veniva designata con un binomio latino: un sostantivo che designava il genere ed un epiteto che designava la specie; ad

esempio in Taraxacum officinale Weber ex Wigg, Taraxacum è il genere, officinale è la specie e Weber ex Wigg è lo scopritore.

Mentre il genere è unico, l’epiteto può essere utilizzato per generi diversi e dunque ogni specie deve essere indicata con il

binomio completo e non con il solo epiteto. I suoi studenti viaggiavano molto e gli inviavano campioni da tutto il mondo e

trasmettevano le sue idee agli altri, diffondendo così il suo sistema di classificazione. Creò anche un efficiente sistema di

classificazione (il sistema sessuale) basato sul numero di stami e nel 1753 pubblicò Species Plantarum, un trattato che

comprendeva tutte le specie conosciute nel mondo a quel tempo. Il concetto di evoluzione della specie si sviluppò molto

lentamente e si affermò prima il concetto di somiglianza: l’Orto Botanico di Parigi venne organizzato in modo che piante simili

fossero vicine. Si tentò di creare un sistema naturale di classificazione, privo però di basi teoriche: dominava ancora l’idea che

le specie fossero di creazione divina (creazionismo). Con la scoperta dell’evoluzione naturale (1859) si è capito che tutti gli

organismi sono collegati tra loro da una discendenza comune più o meno stretta e che era avvenuta una lunghissima serie di

mutazioni ed eventi di selezione naturale che aveva portato ad una diversificazione della linea evolutiva ancestrale in molte

linee di discendenza. Inizialmente si pensava che gli organismi si fossero evoluti dal più semplice al più complesso, ma poi si

comprese che un’organizzazione semplice può anche essere il risultato di una semplificazione evolutiva e che quindi non esiste

correlazione automatica tra semplice e primitivo e complesso ed evoluto. Alla fine del 1800 i tassonomi si dettero l’obiettivo di

sviluppare un sistema naturale di classificazione, nel quale gli organismi più vicini sotto il profilo evolutivo sono classificati

insieme: si cerca dunque di seguire la storia evolutiva (filogenesi) degli organismi e di indagare l’evoluzione dei caratteri di una

specie con l’obiettivo di scoprire tutti i rami dell’albero filogenetico; in questo modo si può creare un albero genealogico che

mostri le relazioni di discendenza tra gli organismi con alla base una singola specie ancestrale. Il sistema naturale attribuisce

un nome agli organismi e li inserisce in un sistema di classificazione che corrisponde alle loro affinità filogenetiche. Questo

sistema è basato su categorie tassonomiche ad ordine gerarchico via via più ampio: la categoria tassonomica fondamentale è

la specie, che include tutti gli organismi discendenti da un progenitore comune e potenzialmente interfecondi, cioè che si

possono incrociare tra loro dando prole fertile. Le specie affini sono raggruppate in generi (ad esempio Ranunculus), i generi

affini sono raggruppati in famiglie con suffisso -aceae (ad esempio Ranunculaceae), le famiglie affini sono raggruppate in ordini

con suffisso -ales (ad esempio Ranunculales), gli ordini affini sono raggruppati in classi con suffisso -opsida per le piante,

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-phyceae per le alghe e -mycetes per i funghi, le classi affini sono raggruppate in phyla con il suffisso -phyta per gli organismi

fotosintetici e -mycota per i funghi; i phyla sono poi raggruppati in regni senza suffisso e i regni in domini senza suffisso.

La storia evolutiva delle piante inizia circa 3,5 miliardi di anni fa e ha seguito un processo di mutazione e selezione che nel

tempo ha portato alla diversificazione della linea ancestrale in moltissime linee di discendenza: oggi esistono circa 400 000

specie viventi che sono classificate in base a delle ipotesi di relazioni filogenetiche. Le categorie tassonomiche sono infatti in

costante evoluzione per analisi di tipo biochimico e molecolare che si sono affiancate a studi di tipo morfologico: queste hanno

permesso di evidenziare relazioni filogenetiche non osservabili direttamente dall’analisi morfologica. Le categorie

tassonomiche devono sottostare a regole codificate e periodicamente aggiornate da organizzazioni internazionali: la

nomenclatura botanica è la branca della sistematica che si occupa delle norme che regolano la formazione e l’attribuzione dei

nomi delle specie e degli altri taxa al fine di evitare che ad una stessa specie si attribuiscano nomi diversi. Queste norme sono

raccolte in un testo di riferimento detto “Codice Internazionale di Nomenclatura Botanica (ICBN)” e ad oggi l’edizione più

recente è il codice approvato nel 2018 detto “Shenzhen Code”. La classificazione che viene invece usata per gli organismi

fossili combina le due classificazioni naturale ed artificiale: spesso non si conoscono molti caratteri di un fossile e per questo

quelli superficialmente simili si raggruppano in generi.

I cianobatteri

L’albero filogenetico della vita più recente (2010) divide gli organismi viventi in due domini: il dominio dei procarioti che

comprende il regno degli archeobatteri e degli eubatteri e il dominio degli eucarioti che comprende i regni di protisti, cromisti,

piante, funghi e animali. Il phylum dei cianobatteri appartiene al dominio dei procarioti e raggruppa organismi molto

importanti in quanto sono stati i primi organismi a compiere la fotosintesi ossigenica. Sono quindi organismi procarioti e

hanno una relazione filogenetica piuttosto stretta con gli eubatteri, evidenziata ad esempio dall’organizzazione della loro

parete cellulare: dall’interno all’esterno sono provvisti di una membrana cellulare, uno spazio periplasmatico, uno strato di

peptidoglicano o mureina, un altro strato periplasmatico e una membrana esterna. Queste caratteristiche li portano ad essere

molto simili ai batteri Gram-negativi, che hanno la stessa organizzazione della parete cellulare; tuttavia presentano

caratteristiche intermedie tra i batteri Gram-positivi e quelli Gram-negativi, in quanto le dimensioni della parete cellulare

stratificata è più simile ai batteri Gram-positivi (dimensione variabile tra 10 – 700 nm). I cianobatteri sono organismi che

compiono fotosintesi ossigenica e hanno una sostanziale somiglianza con i cloroplasti presenti nelle cellule eucariotiche: sono

gli organismi a fotosintesi ossigenica più antichi (fossili risalenti a 3,5 miliardi di anni fa) e sono stati i primi a differenziarsi in

altre forme. Non furono i primi organismi fotosintetici, ma furono i primi ad avere due fotosistemi e a produrre O come

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prodotto secondario della fotosintesi. Sebbene siano molto semplici i cianobatteri, detti anche Cianofite, sono tuttora

importanti in molti ambienti marini e d’acqua dolce e sono in grado di colonizzare praticamente qualsiasi tipo di ambiente. Per

quanto riguarda la morfologia, sono organismi piccoli (1-30 µm) e per questo la loro struttura cellulare è osservabile solo al

microscopio elettronico. Sono organismi unicellulari e possono trovarsi isolati (solitari) oppure in colonie che possono

raggiungere grandi dimensioni e risultare visibili ad occhio nudo. La morfologia della colonia può essere molto variabile e la

forma di essa è una delle caratteristiche prese in considerazione nella classificazione: possono essere allungate in modo

lineare o variamente ramificato oppure possono essere più compatte con le varie cellule tenute insieme da una struttura

extracellulare secreta dai cianobatteri. Essendo i cianobatteri delle cellule

procariote, il DNA non è racchiuso all’interno di un involucro nucleare ma si

trova libero nel citoplasma al centro della cellula in una zona detta nucleoide:

è organizzato in un cromosoma circolare. Il citoplasma è ricco di ribosomi

classici dei procarioti (70S), all’interno dei quali si svolge la sintesi proteica. Ci

sono poi dei granuli elettrondensi di cianoficina che fungono da sito di

deposito della cianoficina, cioè una proteina di riserva composta solo da

arginina e acido aspartico; ci sono anche altri granuli detti carbossisomi:

questi si distinguono in quanto sono meno elettrondensi dei granuli di

cianoficina, hanno una forma poliedrica e contengono l’enzima Rubisco,

indispensabile per la fissazione della C0 durante la fotosintesi. I cianobatteri che vivono fluttuanti in ambiente acquatico

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presentano anche delle vescicole di gas, che contribuiscono al galleggiamento: queste vescicole si aggregano in strutture dette

aerotopi. Come sostanza di riserva è presente l’amido delle cianoficee, costituito da molecole di glucosio con legami α 1-4. I

tilacoidi, cioè le vescicole piatte all’interno delle quali si trovano i fotosistemi fondamentali per la fotosintesi, si trovano liberi

nel citoplasma e possono assumere diverse disposizioni, tanto che sono uno degli aspetti considerati nella classificazione:

possono essere disposti in modo concentrico e addossati alla parete, in modo radiale o in modo più sparso, come in un

gomitolo. I tilacoidi non sono appressati come nei grana, ma sono singoli e questo accade perché sulla loro superficie esterna

sono presenti delle strutture stericamente ingombranti dette ficobilisomi, cioè complessi di ficobiliproteine: questi pigmenti

accessori assorbono la luce a lunghezze d’onda diverse da quelle della clorofilla e contribuiscono alla fotosintesi come

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pigmenti antenna o accessori donando ai cianobatteri il colore verde-azzurro tipico. I ficobilisomi sono delle strutture a cupola

con al centro una molecola di clorofilla a che rappresenta il punto di contatti con la membrana tilacoidale; a coprire la clorofilla

ci sono molecole di alloficocianina, a loro volta circondate da molecole di ficocianina e infine ancora più esternamente di

ficoeritrina. Quest’ultima raccoglie la luce che raggiunge attraverso i diversi strati di ficobiliproteine la clorofilla a. Alcuni

cianobatteri presentano altri tipi di clorofilla come la clorofilla b, d o f; questi non possiedono però ficobilisomi e dunque

presentano membrane tilacoidali accoppiati in alcuni punti. Come abbiamo visto la parete cellulare è multistratificata e simile

a quella dei batteri Gram-negativi per la presenza dello strato esterno di peptidoglicani. Spesso le cellule sono avvolte da una

sostanza mucosa composta da polisaccaridi e secreta dalle cellule stesse: può formare una guaina mucillaginosa di consistenza

variabile da acquosa ad indistinta, oppure uno strato polisaccaridico consistente e ben definito detto capsula. Queste sostanze

sono prodotte in situazioni di stress, come il disseccamento, e giocano un ruolo importante anche nell’ancoraggio al substrato

e nel movimento. Infatti le colonie, pur essendo prive di flagelli, possono muoversi grazie alla presenza di fibrille proteiche

poste tra lo strato di peptidoglicano e la membrana esterna che si contraggono ritmicamente permettendo lo spostamento. Il

movimento è permesso anche grazie alle vescicole gassose, alla formazione di granuli di amido che fungono da zavorra oppure

scivolando su superfici solide per estrusione da pori di sostanze mucose. Per quanto riguarda la riproduzione, questa avviene

per fissione binaria attraverso l’invaginazione della membrana e della parete in posizione equatoriale della cellula. Le specie

unicellulari solitarie si riproducono asessualmente in questo modo, mentre le specie coloniali filamentose producono nuovi

filamenti per divisione di una colonia madre ad opera di particolari cellule dette necridi, che vanno incontro a morte cellulare

programmata (apoptosi) formando nuovi filamenti, detti ormogoni. Alcuni cianobatteri formano esospore per divisioni

successive ad una estremità di un filamento, mentre altri formano endospore per divisioni multiple all’interno di una cellula,

che si liberano per rottura della parete della cellula madre. Le colonie di cianobatteri possono produrre anche cellule

specializzate dette acineti o spore durevoli, che sopravvivono a condizioni sfavorevoli in uno stato di dormienza: sono più

grandi di una cellula vegetativa e possiedono una parete spessa e abbondanti granuli di cianoficina. Altre cellule specializzate

sono le eterocisti: sono presenti solo nei cianobatteri diazotrofi e si sviluppano quando i

composti azotati nell’acqua scarseggiano a partire da qualche cellula vegetativa che si

differenzia in eterocisti. Esse sono più grandi delle cellule vegetative, hanno un colore

giallo-verde per perdita delle ficobiline e del fotosistema II, mancano di granuli di riserva e

sono prive di tilacoidi organizzati. Il processo di fissazione dell’azoto (azotofissazione)

avviene per mezzo del complesso enzimatico nitrogenasi, che catalizza la trasformazione di

azoto atmosferico (N ) in azoto ammonico (NH ) utilizzando ATP e ioni H. il complesso è

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costituito da due enzimi (la dinitrogenasi reduttasi e la dinitrogenasi) ed è estremamente

sensibile all’ossigeno a causa dei danni ossidativi che questo causa alle proteine del

complesso; per questo motivo il fotosistema II presente nelle membrane tilacoidali viene

demolito e le eterocisti non compiono la fotosintesi, non producendo così ossigeno. Le eterocisti sono poi collegate alle altre

cellule vegetative da dei microdesmosomi a livello dei pori posti ai poli opposti della cellula, in modo da ricevere nutrienti e

donare azoto fissato. Non in tutti i cianobatteri che fissano l’azoto sono presenti eterocisti, e dunque l’azotofissazione avviene

isolando l’enzima nitrogenasi in un ambiente caratterizzato da pressioni parziali di O molto basse, ad esempio

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impacchettando i cianobatteri filamentosi. I cianobatteri sono organismi planctonici o bentonici diffusi in ambienti marini,

dulcicoli e in ambienti terrestri dei più vari: sono infatti in grado di tollerare ampi range di condizioni ambientali, possono

svilupparsi a temperature estremamente calde (acque bollenti di origine geotermica o termale) o estremamente fredde (laghi

antartici coperti da molti metri di ghiaccio e con luce molto scarsa) e sono in grado di sopportare alte concentrazioni saline. Il

contributo dei cianobatteri alle comunità biologiche è quello di produrre ossigeno e sostanza organica attraverso la fotosintesi

e fissare l’azoto atmosferico e renderlo disponibile per gli altri organismi che non sono in grado di rompere il triplo legame

presente nella forma atmosferica. Le cianoficee bentoniche sono diffuse in acque marine costiere e nelle acque dolci, dove si

sviluppano sul fondo di laghi e torrenti: spesso formano densi tappeti di filamenti detti mats, in cui le differenti specie si

trovano distribuite su strati distinti. Alcune cianoficee formano dei tappeti e intrappolano nelle secrezioni mucose particelle di

sedimento come il car