Botanica sistematica

DIVERSIFICAZIONE DEI ORGANISMI EUCARIOTICI, ENDOSIMBIOSI

La diversità che attualmente si osserva nei vegetali è il risultato di una serie di eventi

endosimbiontici che hanno visto la cooperazione di organismi con origine evolutiva differente a

strutturare via via cellule più complesse.

L’idea di Linneo, ma anche dei ricercatori di molto tempo dopo, si basava sulla distinzione di un

Regno animale, che includeva organismi dotati di movimento proprio e a crescita determinata, e

un Regno piante, all’interno del quale venivano inclusi organismi viventi che non si muovono, che

non mangiano e che crescono illimitatamente. Questa classificazione lasciava fuori organismi

microscopici come funghi, alghe e batteri, che venivano fatti rientrare nel Regno vegetale, e

organismi pluricellulari, in grado di mangiare, ovvero fare fagocitosi, erano considerati come delle

forme primitive di animali e quindi Protozoi.

Finché, durante il secolo si ha un perfezionamento di quelli che sono i metodi di analisi, come i

microscopi elettronici, che porteranno ad una classificazione di Whittaker a Cinque regni (1969):

Regno monera, che comprendeva tutti i batteri (procarioti);

1. Regno delle piante;

2. Regno animale;

3. Regno dei funghi;

4. Regno dei protisti.

5.

Da una parte rimaneva comunque il gruppo dei protisti privo di qualsiasi significato filogenetico, e

d’altro canto anche il gruppo dei procarioti non era un gruppo monofiletico, e per questo motivo

anche questa classificazione si ritiene ormai superata.

Nella seconda metà del ventesimo secolo compare la possibilità tecnica di leggere il DNA, di

amplificarlo in PCR e poi sequenziarlo, in particolare fu importante la cosiddetta Rivoluzione

molecolare, legata in particolare all’analisi per i geni che codificano la sub-unità minore dell’RNA

ribosomale, quello che nelle cellule procariote è indicata come 16s e negli eucariotici 18s. L’utilizzo

e, successivamente, l’analisi di questo gene specifico è dato dal fatto che sia un gene comune a

tutti gli organismi viventi e sufficientemente conservativo (poco variabile): da qui, vi fu la divisione

in tre domini, di cui due procarioti (batteri e Archaea) e uno eucariotico (Eukarya).

Contrariamente a quello che si possa pensare, i due gruppi procariotici non erano più simili tra loro

di quanto non lo fossero gli eucarioti con il gruppo relativo all’Archaea.

Dopo molteplici ricerche, approfondendo con le tecniche per sequenziare il DNA e i meccanismi

sempre più innovativi, si ipotizzò che da quello che sappiamo essere un pull chimico, di

organizzazione delle molecole e successivamente di organizzazione delle cellule, si ipotizza che sia

venuto un antenato comune a tutte le forme viventi ad oggi sopravvissute, che viene definito LUCA

(Last Universal Common Ancestor), l’antenato più recente che ha lasciato discendenza vivente che

si stima sia comparsa circa 3 Miliardi e 900 milioni di anni fa. Da questa si sarebbero divise due

linee evolutive: una, quella dei batteri (eubatteri) e l’altra degli Archaea (o archeobatteri), che

sono diversi tra loro da un punto di vista chimico, strutturale, metabolico etc.

Probabilmente, da una linea di Archaea si separa una linea che abbia portato alla linea eucariotica,

ma come si sia separata non è ancora definito:

L’ipotesi più probabile è che un archeobatterio si

• sia trasformato a seguito di una invaginazione della

membrana, da cui sono scaturite quelle che sono le

compartimentazioni della cellula eucariotica tipica,

tra cui anche l’involucro nucleare.

Questa cellula eucariotica, a seguito di

invaginazione e di perdita della parete batterica,

avrebbe cominciato ad attuare fagocitosi, portando

all’internalizzazione di un organismo, che sarebbe poi rimasto all’interno della cellula

trasformandosi in mitocondrio. L’origine endosimbiontica dei mitocondri fa riferimento ad

un solo evento avvenuto in un momento molto antico dell’evoluzione degli eucarioti: tutti i

mitocondri derivano da questa unica simbiosi.

Nel momento in cui si originano i mitocondri e la cellula con caratteristiche più o meno simili a

quella che la cellula eucariotica oggi, si parla di LECA (Last Eukaryotes Common Ancestor), come il

più recente progenitore di tutti gli eucarioti attualmente vivente: tutti monofiletici e discendenti di

questa cellula. Da questo momento, comincia una diversificazione degli eucarioti più linee

evolutive, che attualmente si tende a considerare Supergruppi e poi Regni, che probabilmente se

ne contano una decina.

Il fossile più antico di un organismo eucariotico pluricellulare è di circa 1 Miliardo e 100 milioni di

anni fa, ed è un alga rossa molto simile ad un genere attualmente vivente. Un’altra prova fossile più

antica è quella degli Acritarchi, sono fossili unicellulari molto più grandi.

La comparsa dei mitocondri è molto più antica della comparsa dei cloroplasti.

Ad un certo momento ci fu il grande evento ossidativo in cui compare la fotosintesi ossigenica che

produce ossigeno come prodotto di scarto. Dopo almeno un miliardo di anni i livelli atmosferici di

ossigeno aumentano. Circa mezzo miliardo di anni fa, nel Cambriano, nel momento in cui l’ossigeno

nell’atmosfera raggiunge livelli più o meno simili ai tempi moderni comincia a formarsi l’Ozono e

quest’ultimo comincia a schermare l’ultravioletto. In questo momento inizia a diversificarsi in

maniera più complessa la vita, ovvero gli eucarioti diventano pluricellulari e iniziano e diversificarsi

le linee evolutive di eucarioti che oggi conosciamo, sia linee vegetali che animali, dall’acqua alla

terra emersa.

EUCARIOTI

I fossili più antichi di organismi eucariotici sono gli Acritarchi (“indeciso”), trovati in Cina e

risalgono a circa un miliardo e 600 milioni di anni, si classificano come eucarioti solo per la loro

dimensione, infatti sono cellule grandi ma non si identifica il gruppo di appartenenza. I fossili più

antichi degli eucarioti dei quali si conosce il gruppo sono quelli di un alga rossa che prende il nome

di Bangiomorfa, vecchi circa 1 miliardo e 100 milioni di anni e la cosa sorprendente è che sono

quasi identici a quelli viventi.

Quando parliamo di vita vegetale e di autotrofia facciamo riferimento ad un altro evento di

endosimbiosi: una qualche linea batterica viene fagocitata come preda alimentare da una linea

eucariotica primitiva, ma invece di essere digerita viene trattenuta ed inizia una certa cooperazione

reciproca che lo porterà nella forma di cloroplasto.

L’unico fondamento scientifico della classificazione si trova nell’osservazione dei fatti da un

punto di vista filogenetico.

Dalla classificazione di Woese, basata sulla distinzione in tre regni (Archaea, Batteri e Eucarioti) si

è passati attraverso il sequenziamento di nuova generazione, e più nello specifico il processo di

metagenomica ha permesso di separare tutte le specie da un campione ambientale (di acqua o di

terreno), sempre limitatamente ad un certo gene: questo ha fatto sì che venissero fuori sequenze

di nuove famiglie di microrganismi non ancora identificate, che ancora non si conoscono.

Il dominio degli eucarioti si divide in due super gruppi:

AMORPHEA (“organismi che non hanno forma definita”), non comprende organismi che

• fanno fotosintesi. Dentro questo super gruppo, vi sono tre sotto gruppi:

Amebozoa, la maggior parte delle amebe;

◦ Nucletmicea, la maggior parte dei funghi;

◦ Holozoa, tutti gli animali.

◦ Funghi e Animali sono raggruppati negli Opisthokonta, quindi i parenti più prossimi

▪ a gli animali sono i Funghi.

DIAPHORETICKES , comprendono quasi tutti gli organismi che fanno fotosintesi ma non

• solo. In esso si distinguono due sottogruppi:

Archaeplastida o primo Plante sono organismi che si originano dalla prima

◦ endosimbiosi da cui vengono fuori i cloroplasti quindi capaci di fare fotosintesi

ossigenica, e che comprendono piante terrestri (Embriofita, piante che possiedono un

embrione) e alcune alghe (Cloroplastida ovvero Alghe verdi e Rodoficee ovvero le Alghe

rosse);

SAR (Stramenopili, Alveolata, Rizari) e si pensa essere un gruppo monofiletico. Gli

◦ Stramenopili contengono le Feoficee ovvero le alghe brune, molte alghe brune-dorate,

le diatomee.

Incertae sedis: Diviso in altri due sottogruppi, ancora, che non appartengono a nessuno dei

• due super gruppi, ma non sono neanche un certo gruppo, all’interno del quale compare

qualche organismo foto-sintetizzante.

TEORIA DELL’ENDO-SIMBIOSI SERIALE

I vegetali non si trovano tutti nella stessa linea evolutiva, quindi le piante in generale non sono

monofiletiche, e in certe linee monofiletiche ci sono gruppi di organismi vegetali e non vegetali. I

cloroplasti sono monofiletici, la fotosintesi è monofiletica ma gli organismi che hanno capacità di

fare fotosintesi non lo sono, per spiegare la polifilìa degli organismi vegetali principalmente le

ipotesi sono due:

1. O l’antenato comune di tutti gli eucarioti era un organismo fotosintetizzante quindi aveva i

plastidi ed alcuni discendenti li hanno persi secondariamente;

Oppure la capacità di fare fotosintesi e quindi possedere i plastidi è stata acquisita più volte

2. indipendentemente da diversi organismi vegetali originariamente non fotosintetici. Quindi

il fenomeno di origine endosimbiontica dei cloroplasti è avvenuto più volte

indipendentemente nell’evoluzione degli eucarioti.

L’ipotesi attualmente verificata fa riferimento alla seconda ipotesi, quindi gli eucarioti si sono

formati per una serie di endosimbiosi successive, e si fa riferimento ad una cellula procariotica

ancestrale, che si sa essere un archeobatterio di asgard, le cui cellule sono circondate da parete

cellulare relativamente rigida che quindi non può fare fagocitosi, che deve trasformarsi in cellula

eucariotica ancestrale. Quello che si ipotizza è che la cellula ospite ancestrale fosse probabilmente

un eterotrofo privo di parete (le due linee primitive che si conoscono sono provviste entrambe di

una parete batterica esterna alla membrana citoplasmatica) e che, grazie alla presenza di un certo

tipo di lipidi ( steroli

) si sia organizzata una membrana plasmatica flessibile in grado di effettuare

endocitosi con una funzione soprattutto alimentare e quindi, intanto, si vengono a distinguere

nella cellula ospite, a seguito di una invaginazione della membrana, una serie di compartimenti che

vanno a dividere attività metaboliche distinte, e soprattutto porta all’internalizzazione di vacuoli

alimentari, che verranno digeriti. Questa endocitosi divide gradualmente il citoplasma in diversi

compartimenti e si viene quindi a formare quella che e la cellula progenitrice della cellula

eucariotica cosi come la conosciamo, ma si forma anche ciò che e noto come il sistema di

endomembrane della cellula eucariotica stessa; con la stessa logica si viene a compartimentale il

materiale genetico e quindi si viene a delineare il nucleo e quindi diventa efficacemente

eucariotica. Man mano in un lungo periodo evolutivo le cellule si strutturano e cominciano a

formarsi i vari organuli e i vari compartimenti di una cellula eucariotica. A questo punto queste

cellule saranno capaci di fare fagocitosi, saranno eterotrofe, quindi si nutrivano per fagocitosi,

inglobando frammenti di cellule o cellule intere.

Nei procarioti, quindi in una cellula batterica, il DNA è spesso associato alla membrana plasmatica:

nel momento in cui questa si invagina, il materiale genetico rimane comunque attaccato e quindi

da qui si ipotizza la costituzione di quello che è l’involucro nucleare tipico delle cellule eucariotiche.

Ad un certo momento della sua vita evolutiva questa cellula eucariotica ancestrale capace di fare

fagocitosi avrebbe assunto una preda batterica (simile ad un’alfa proteo-batterio), di cui se da un

lato ne digerisce la parete, dall’altro la mantiene come ospite endocellulare obbligato, ovvero

come simbionte, e mantiene quindi le sue funzioni. Questa simbiosi è chiamata endosimbiosi

primaria poiché il simbionte è all’interno della cellula e primaria perché non è avventa una sola

volta. Questo tipo di endosimbiosi nel corso dell’evoluzione ha dato origine a mitocondri e

cloroplasti. La cellula che ha effettuato questa prima endosimbiosi è il progenitore degli

Archeaplastida, ovvero un gruppo di organismi fotosintetizzanti costituito da tre diverse linee

evolutive:

Alghe rosse, ovvero le Rodoficee;

• Alghe verdi e piante (di cui fanno parte anche tutte le piante terresti);

• Alghe glaucofite, di cui ad oggi ci sono pochissime rappresentanze.

•

ENDOSIMBIOSI PRIMARIA, “PROCARIOTE DENTRO EUCARIOTE”

L’evento endosimbiontico che ha dato origine ai mitocondri è avvenuto una volta sola perché tutti

gli eucarioti viventi condividono lo stesso tipo di mitocondri, anche se esistono alcuni eucarioti, i

protozoi parassiti, privi di mitocondri che hanno un tipo di metabolismo anaerobio.

Per quanto riguarda i cloroplasti gli eventi endosimbiontici che si ipotizzano sono almeno di tre tipi.

La prima endosimbiosi avvenuta cronologicamente è chiamata primaria, oppure procariote

dentro eucariote, dove una cellula eucariotica primitiva capace di fare fagocitosi ha inglobato una

preda batterica (simile ad un’alfa proteo-batterio) a scopo alimentare ma invece di essere digerito

si è mantenuto vitale all'interno della vescicola alimentare di endocitosi e ha continuato a

funzionare come struttura capace di fare fotosintesi in una simbiosi obbligata con la cellula ospite

che l'aveva inglobata e nel corso del tempo per continua evoluzione ha perso l'identità di

organismo indipendente ed è diventato organulo: cloroplasto. I discendenti di questa cellula che

ha fagocitato questo cianobatterio si sono evoluti dando origine a tre linee evolutive di organismi

fotosintetizzanti con rappresentanti ancora viventi:

Alghe rosse;

• Alghe verdi e piante terrestri;

• Alghe glaucophyta, poco conosciute e rappresentate da un bassissimo gruppo solo in alcuni

• ambienti.

Queste tre linee evolutive formano uno dei supergruppi monofiletici detto Archeaplastida oppure

Plante, e dal punto di vista evolutivo sono organismi vegetali con il più antico cloroplasto.

ENDOSIMBIOSI SECONDARIE, “EUCARIOTE DENTRO EUCARIOTE”

Le altre linee di organismi fotisintetizzanti si sono originati attraverso un’endosimbiosi secondaria:

un’altra cellula eucariotica, capace di fagocitosi, avrebbe fagocitato una cellula eucariotica

provvista di cloroplasti (alghe rosse, alghe verdi o glaucofite). Se questo è avvenuto più volte

indipendentemente, ogni evento di endosimbiosi secondaria ha portato ad una cellula che ha dato

origine ad una linea di organismi distinta: l’endosimbionte di fatto può essere un’alga verde o

un’alga rossa:

Endosimbiosi secondaria con plastidi verdi risulta, ad oggi, essere avvenuta almeno due

• volte indipendentemente, dando origine a due linee distinte: le Euglenoidi e le

Clorarachniofite.

Endosimbiosi secondarie con plastidi rossi , il numero delle volte in cui si siano verificate

• non è ancora certo, ma si fa riferimento a quattro gruppi certi: le Criptofite; le Aptofite; i

Dinoflagellati e gli Stramenopili (alghe bruno-dorate come rappresentanza di organismi

pluricellulari).

I termini “rosse” e “verdi” indicano l’origine, infatti questi cloroplasti non hanno sempre il colore

rosso o verde anzi quelli che prendono origine da un alga rossa di solito non hanno i pigmenti rossi

delle alghe rosse (fitobiline), si perdono nel corso dell’evoluzione, sono per lo più giallini,

marroncini, verdastri. Quelli verdi di solito restano verdi.

Le endosimbiosi secondarie sono avvenute diverse volte a partire da organismi originari sia come

preda sia come ospite diversificati, quindi sono endosimbiosi polifiletiche, sia quelle che hanno

origine da un’alga verde da un’alga rossa.

ENDOSIMBIOSI TERZIARIE E SECONDARIE SERIALI

Oltre a endosimbiosi primaria ed endosimbiosi secondaria, si ipotizza si siano verificate

endosimbiosi terziarie ed endosimbiosi secondarie seriali.

L’endosimbiosi terziaria fa riferimento ad un eucariote, con cloroplasto derivante da endosimbiosi

secondaria, che è stato fagocitato da un eucariote eterotrofo (aptofite e diatomee).

Gli eventi di endosimbiosi secondarie seriali fanno riferimento a un organismo con un cloroplasto

di origine secondaria che, nel corso della sua storia evolutiva, viene perso, per poi essere

riacquisito nuovamente attraverso la fagocitosi di un eucariote fotosintetizzante (es: in alcuni

gruppi di dinoflagellati).

Ad oggi, la monofilia degli Archaeplastida è accertata: l’endosimbiosi è avvenuta una volta sola (*).

Le relazioni tra linee contenenti plastidi algali di origine secondaria di alghe rosse è incerta:

E’ avvenuta più di una endosimbiosi con sorgente alga rossa ma non sappiamo quante;

• Le alghe derivanti da endosimbiosi secondarie con sorgente un’alga verde non sono

• monofiletiche: sono avvenute due endosimbiosi secondarie distinte.

(*) In realtà, alcune specie, esempio la Paulinella chromatophora, contiene

cloroplasti che derivano da una endosimbiosi primaria, ma non dalla stessa

endosimbiosi che ha dato origine agli Archaeplastida. Quindi si fa riferimento, in

teoria, ad una seconda endosimbiosi primaria avvenuta molto tempo dopo.

Tuttavia, bisogna aggiungere delle particolarità, che fanno riferimento a gli Apicomplexa, dei

parassiti animali il cui nome deriva dal cosiddetto complesso apicale, una struttura cellulare fatta di

fibrille e microtubuli con il quale questi organismi si introducono nelle cellule degli animali ospiti.

Nel complesso apicale, però, vi è un organulo associato al mitocondrio, chiamato apicoplasto del

quale si è visto che la forma vestigiale è quello che resta di un cloroplasto n