Botanica

Evoluzione degli organismi vegetali

Per tracciare il percorso dell’evoluzione degli organismi vegetali occorre:

• Inquadrare la comparsa degli organismi fotosintetici nel contesto del sistema Terra
• Comprendere il significato e il valore della nomenclatura scientifica e conoscere la classificazione degli organismi viventi

Sistema solare e formazione della Terra

L’origine dell’universo risale a 13,8 miliardi di anni fa da un’enorme esplosione (Big Bang) e circa 10-11 miliardi di anni fa si forma la Via Lattea, galassia che include il Sole e i pianeti del sistema solare. 5 miliardi di anni fa, invece, in questa galassia si è formata una nebulosa, che è un ammasso in rotazione di gas e polveri nello spazio, da cui ha preso origine il sistema solare.

Il collasso della nebulosa ha formato al centro una nuova stella, una nana gialla di tipo G (“Sole”) circondata da un disco di accrezione dal quale si sono originati 8 pianeti. Circa 4,6 miliardi di anni fa: si forma la Terra.

La Terra primordiale

È possibile che la Terra dei primordi fosse un'immensa distesa d'acqua, completamente "piatta", un vero waterworld con poche e sporadiche cime vulcaniche. Un "momento" importante nella storia della Terra fu l’intenso bombardamento di asteroidi, avvenuto circa 4,1 e 3,8 miliardi di anni fa. Durante tale periodo si formò la struttura del pianeta a strati sovrapposti: nucleo interno, nucleo esterno, mantello, crosta.

Il bombardamento cosmico ha contribuito a mantenere alta la T, ad accumulare acqua sul pianeta e causò intensa attività vulcanica terminando 3,8 miliardi di anni fa e dopo ciò probabilmente compare la vita sulla Terra.

Dalla formazione della Terra al Cambriano

Il periodo (eone) che va dalla formazione della Terra alla comparsa della prima forma di vita è chiamato Adeano. Ne seguono poi altri due Archeano e Proterozoico, che arriva fino a circa 500 milioni di anni fa.

L’eone che va da 545 milioni di anni fa al presente è detto Fanerozoico, ed include 3 ere: Paleozoico, Mesozoico e Cenozoico (a loro volta suddivise in altri periodi).

Evoluzione degli organismi vegetali

Per tracciare il percorso dell’evoluzione degli organismi vegetali occorre:

• Inquadrare la comparsa degli organismi fotosintetici nel contesto del sistema Terra
• Comprendere il significato e il valore della nomenclatura scientifica e conoscere la classificazione degli organismi viventi

Sistema solare e formazione della Terra

L'origine dell'universo risale a 13,8 miliardi di anni fa da un’enorme esplosione (Big Bang) e circa 10-11 miliardi di anni fa si forma la Via Lattea, galassia che include il Sole e i pianeti del sistema solare. 5 miliardi di anni fa, invece, in questa galassia si è formata una nebulosa, che è un ammasso in rotazione di gas e polveri nello spazio, da cui ha preso origine il sistema solare.

Il collasso della nebulosa ha formato al centro una nuova stella, una nana gialla di tipo G (“Sole”) circondata da un disco di accrezione dal quale si sono originati 8 pianeti. Circa 4,6 miliardi di anni fa: si forma la Terra.

La Terra primordiale

È possibile che la Terra dei primordi fosse un'immensa distesa d'acqua, completamente "piatta", un vero waterworld con poche e sporadiche cime vulcaniche. Un "momento" importante nella storia della Terra fu l’intenso bombardamento di asteroidi, avvenuto circa 4,1 e 3,8 miliardi di anni fa. Durante tale periodo si formò la struttura del pianeta a strati sovrapposti: nucleo interno, nucleo esterno, mantello, crosta.

Il bombardamento cosmico ha contribuito a mantenere alta la T, ad accumulare acqua sul pianeta e causò intensa attività vulcanica terminando 3,8 miliardi di anni fa e dopo ciò probabilmente compare la vita sulla Terra.

Dalla formazione della Terra al Cambriano

Il periodo (eone) che va dalla formazione della Terra alla comparsa della prima forma di vita è chiamato Adeano. Ne seguono poi altri due Archeano e Proterozoico, che arriva fino a circa 500 milioni di anni fa.

L’eone che va da 545 milioni di anni fa al presente è detto Fanerozoico, ed include 3 ere: Paleozoico, Mesozoico e Cenozoico (a loro volta suddivise in altri periodi).

Quando è nata la vita sulla Terra?

Non si sa esattamente come e quando la prima forma di vita sia comparsa sulla Terra ma ci sono molteplici ipotesi al riguardo:

• Ipotesi del Mondo a RNA: entità macromolecolari autoreplicanti dotate di proprietà informazionali e catalitiche (RNA)
• Ipotesi delle sorgenti idrotermali sottomarine: ambienti oceanici dalle caratteristiche spettacolari sono considerati un ambiente altamente probabile per l’origine della vita
• La prima forma di vita è LUCA (Last Universal Common Ancestor): l'ultimo antenato comune universale. Si stima sia vissuto tra 3,6-4,1 miliardi di anni fa, ma le ipotesi sulla sua comparsa si sprecano!

La documentazione fossile della Terra antica è frammentata e la qualità dei reperti deteriorata. I reperti fossili più antichi e certi risalgono a 2,5 miliardi di anni fa ma nel corso del tempo sono nati nuovi metodi per la stima dell’origine della vita sulla Terra: orologio molecolare.

L'orologio molecolare

L'orologio molecolare si basa sulla combinazione di dati fossili e genomici e sull'idea che il numero di differenze nei genomi di due specie diverse è proporzionale al tempo trascorso da quando esse hanno condiviso un antenato comune. Ciò ha permesso di tracciare un calendario della storia della vita sulla Terra.

Il calendario della vita sulla Terra fissa la comparsa dei primi organismi viventi batterici molto tempo prima di quanto suggerisce la prova fossile più antica accettata (ovvero oltre 3,5 miliardi di anni fa).

Le forme di vita più antiche del pianeta sono presenti nelle stromatoliti.

Le stromatoliti

Le stromatoliti attuali sono rocce sedimentarie, calcaree, arrotondate che si formano in acque calde e basse, grazie all’attività di microrganismi unicellulari fotosintetici (cianobatteri). Sono alcuni dei più antichi esempi di vita fossilizzata sulla Terra, ma sono stati anche responsabili dell’evoluzione della vita sulla Terra!

Queste strutture rocciose calcaree si presentano come dei tumuli e sono caratterizzate da una sottile stratificazione. Sono costituite da sottili strati alternati chiari e scuri, di carbonato di calcio e materiale gelatinoso, che indicano rispettivamente il sedimento e la materia organica (batteri) e si formano quando il rivestimento appiccicoso o la mucillagine dei cianobatteri intrappola e lega i sedimenti: sulla matrice gelatinosa in cui vivono i batteri precipita uno strato di carbonato di calcio; quando lo strato di carbonato si ispessisce i batteri migrano sulla superficie e formano una nuova matrice, su cui riforma un nuovo strato di carbonato. Nel tempo si forma un accumulo di strati alternati, che pietrificano formando un tipo di calcare che include i batteri.

Le stromatoliti erano comuni e abbondanti durante il periodo del Precambriano (da 541 milioni a 4,6 miliardi di anni fa) perché, a quel tempo, l’esistenza dei cianobatteri non era minacciata da organismi che si nutrivano di questo tipo di batteri. Oggi, invece, sono strutture raramente riconosciute a causa della continua distruzione da parte di predatori; permangono in ambienti estremi (alta salinità, freddo).

Le prime sono state individuate in Australia nel 1956 (Shark Bay in Australia occidentale) e sembra siano datate a 3,5 miliardi di anni fa. Nel 2016, sono state rinvenute in Groenlandia e risalgono a essere datate a 3,7 miliardi di anni fa: ciò dimostra la presenza di organismi in grado di compiere la fotosintesi ossigenica già allora.

Non è chiaro, ma sembra che le prime cellule batteriche fossero eterotrofe cioè ottenevano le molecole organiche dall’ambiente. Esse ottenevano l’energia necessaria per sostenersi mediante la fermentazione anaerobica dei composti organici e il loro processo è anaerobico, cioè si svolge in assenza di ossigeno. Le prime cellule batteriche erano quasi certamente anaerobie. Quando la disponibilità di sostanze organiche divenne limitata, alcuni organismi diventarono autotrofi (comunque in un tempo vicino a 3,7 miliardi di anni fa). Si verificarono probabilmente mutazioni che permisero alle cellule di usare l’energia solare per produrre nutrimento da sostanze semplici.

I primi organismi fotosintetici autotrofi (tracce nelle rocce africane, Buck Reef Chert) furono i solfobatteri in grado di usare molecole ricche di H₂, come l’H₂S (acido solfidrico) quale fonte di elettroni, e l’energia solare per scindere la molecola rilasciando lo zolfo.

Fotosintesi ossigenica ed evoluzione degli organismi aerobi

I primi organismi fotosintetici autotrofi in grado di usare l’H₂O come fonte di elettroni, e l’energia solare per scindere la molecola rilasciando ossigeno furono i cianobatteri, ai quali non risale una datazione certa dell’origine della loro fotosintesi ossigenica.

Sembra che i sistemi per la produzione di ossigeno fossero probabilmente molto antichi, ma la produzione di ossigeno in quantità sufficiente da cambiare la composizione dell’atmosfera avvenne circa 2,2 miliardi di anni fa (grande evento ossidativo).

Due principali prove hanno permesso di datare l’evento ossidativo:

• Alterazione meteorica dei minerali (mineral weathering): i minerali di ferro contenuti nella roccia reagiscono con l’ossigeno atmosferico e formano una forma di ferro (Fe³⁺) insolubile. In un’atmosfera priva di O, il ferro (Fe²⁺), esposto a processi di alterazione non si ossida, è solubile e viene dilavato dall’acqua; i suoli fossili più vecchi di 2,2 miliardi di anni sono poveri di ferro. I paleosuoli formatisi intorno a 2,2 miliardi di anni fa, o dopo, sono relativamente o significativamente ricchi di ferro insolubile per l’accumulo di O in atmosfera. Queste evidenze suggeriscono che l’O si sia accumulato in atmosfera a livelli significativi 2,2 miliardi di anni fa
• Quantità di carbonio nella roccia: aumentata quantità di C immagazzinato nella roccia e derivante da organismi viventi (biomassa). La velocità di incorporazione del C atmosferico negli organismi viventi (per fotosintesi) è differente dalla velocità con cui il C viene sottratto alla biosfera e ri-immesso nell’atmosfera (per respirazione). Ciò dimostra un aumento di O in atmosfera

I livelli di O prodotti cambiarono alcune cose sul pianeta.

In presenza di O: alcuni organismi anaerobi obbligati scomparvero, altri lo esclusero; altri organismi aerobi svilupparono un processo che utilizzava O per estrarre più energia dalle sostanze nutritive (respirazione aerobica).

La formazione dello strato di ozono

L’immissione in atmosfera di O prodotto dalla fotosintesi determinò anche la formazione dello strato di ozono negli strati più alti dell’atmosfera. L’O molecolare reagì per formare ozono O₃, uno strato protettivo contro i raggi UV. Ciò permise agli organismi di vivere più in superficie negli ambienti acquatici e di spostarsi poi sulle terre emerse (0,5 miliardi di anni fa).

L'origine degli eucarioti: una storia di simbiosi

Svantaggi

• Piccole dimensioni del genoma procariotico
• Bassa complessità metabolica

La selezione naturale ha favorito un aumento della complessità:

• Comparsa di comparti subcellulari: le vescicole
• Evoluzione di complessità cromatina e procarioti in ciascun comparto in seguito a una interazione benefica delle specializzazioni metaboliche con la cellula ospite
• Compartimentalizzazione di funzioni differenti all'interno di singole cellule

Comparsa degli eucarioti

Alcune testimonianze fossili sono attribuibili con certezza ad organismi eucarioti risalgono a oltre 2,7 miliardi di anni fa ma l’ipotesi sull’origine degli eucarioti fu formulata da Lynn Margulis ed è nota come ipotesi dell’endosimbiosi seriale (1967).

Gli organuli della cellula eucariote si sarebbero originati in seguito all’interazione di entità cellulari diverse, unitesi in un ordine ben preciso e che successivamente avrebbero consolidato un rapporto di simbiosi mutualmente benefica.

L’evoluzione delle cellule vegetali ha richiesto due eventi endosimbiontici indipendenti.

Primo evento

• Inglobamento di un batterio alfaproteobatterio da parte di una cellula procariotica ospite
• La risultante cellula proto-eucariotica andò incontro a un trasferimento di geni del genoma della cellula inglobata al genoma della cellula ospite, e alla trasformazione della cellula inglobata in un compartimento subcellulare specializzato: il mitocondrio

Secondo evento

• Una cellula proto-eucariotica inglobò un cianobatterio procariotico fotosintetico
• Avvenne un trasferimento di geni dal genoma della cellula inglobata al genoma della cellula ospite, assieme alla trasformazione della cellula inglobata in un compartimento subcellulare specializzato: il cloroplasto

L’organismo eucariotico fotosintetico diede poi origine a tre cladi di organismi ancora oggi esistenti:

• Glaucophyte
• Alghe rosse
• Alghe verdi

Oltre alla presenza di organuli interni, le cellule eucariotiche si distinguevano dalle procariotiche per alcune proprietà chimiche (sintesi degli steroli). La morfologia dei primi eucarioti resta un mistero: fossili più antichi che conservano la morfologia di un probabile eucariota sono stati rinvenuti in rocce di 2,1 miliardi di anni fa (Grypania spiralis) ma sembra che i primi eucarioti fossero simili alle alghe unicellulari.

Origine degli organismi pluricellulari

In seguito gli organismi eucariotici unicellulari sono andati incontro a un lento incremento di diversità: i primi fossili di eucarioti sono gli Acritarchi risalgono 1,9 miliardi di anni fa. Sono morfologicamente simili a fossili più recenti e identificati con certezza ad organismi eucariotici: sferici, di dimensioni tra 20 e 200 micron. Tra 1,9 e 1,2 miliardi di anni, gli acritarchi assunsero una morfologia più complessa e dimensioni nettamente superiori: pluricellularità.

La profonda similarità (morfologia e habitat) tra un fossile di Bangiomorpha pubescens (alga rossa marina fossile) e l’alga rossa Bangia atropurpurea ha permesso di ipotizzare che:

• Gli eucarioti pluricellulari si sono evoluti intorno a 1,2 miliardi di anni fa
• Bangiomorpha è il primo eucariota pluricellulare, a specializzazione cellulare e riproduzione sessuata

Evoluzione di animali e piante

L'evoluzione della multi-cellularità si accompagnò presto all'evoluzione di organismi di maggiori dimensioni (tra 1,2 e 0,6 miliardi di anni fa). A partire da 550 milioni di anni fa si assistette a una repentina diversificazione degli organismi viventi (Cambriano inferiore): esplosione cambriana, alghe, animali marini a simmetria bilaterale. L’aumento di diversità degli organismi viventi è evidenziato dai tanti resti fossili sia degli acritarche e degli eucarioti autotrofi, che degli eucarioti eterotrofi (animali dal corpo molle, poi con scheletro esterno duro).

Albero filogenetico degli eucarioti

L’albero mostra le relazioni esistenti tra i maggiori gruppi di organismi eucariotici.

Evoluzione degli organismi vegetali

Per tracciare il percorso dell’evoluzione degli organismi vegetali occorre:

• Inquadrare la comparsa degli organismi fotosintetici nel contesto del sistema Terra
• Comprendere il significato e il valore della nomenclatura scientifica e conoscere la classificazione degli organismi viventi

Nomenclatura scientifica e classificazione

La specie è l'unità di base per la classificazione degli organismi viventi. Ogni specie è identificata con un nome scientifico binomiale perché formato da due elementi: nome del genere ed epiteto della specie.

Segue la sigla che indica l’autore o gli autori che hanno descritto il Taxon, che indica un qualsiasi livello tassonomico (in questo caso la specie).