Biologia vegetale - Appunti esame completo

Botanica

La botanica si occupa dello studio degli organismi che compiono la fotosintesi e sono, per questo, detti autotrofi (si nutrono da sé). In particolare, si concentra su quelli che svolgono la fotosintesi ossigenica; tuttavia, si può occupare anche di altri organismi come i funghi o i batteri (che possono essere eterotrofi o chemio autotrofi).

La materia comprende molte discipline: la sistematica che classifica le piante e la tassonomia che delimita i diversi taxa; la morfologia con anatomia, istologia e citologia per lo studio degli organi interni, dei tessuti e delle cellule vegetali; la fisiologia degli aspetti funzionali e la patologia delle loro malattie; infine, l'ecologia che evidenzia le relazioni tra vegetali e ambiente e la fitografia che si occupa della loro distribuzione.

È fondamentale come scienza dal momento che i vegetali sono indispensabili alla vita dell’uomo come fonte di cibo, di calore, di materiale da costruzione, di tessuti, nonché di medicine e integratori e di carta. La loro funzione principale, d’altra parte, è la produzione primaria di sostanza organica, energia chimica sotto forma di zuccheri a partire dall’energia luminosa tramite la fotosintesi, processo che sostiene tutta la catena alimentare. Un secondo prodotto della reazione della fotosintesi clorofilliana è l’ossigeno: le piante sono l’unica fonte di ossigeno del pianeta.

Indirettamente, ogni organismo vegetale partecipa al ciclo del carbonio e dell’acqua, regola il clima e stabilizzano i terreni grazie alle radici. Questo perché catturano l’anidride carbonica e producono sostanza organica che passa agli animali, e con la respirazione di questi ultimi torna in aria. Per quanto riguarda il clima, esse influenzano la formazione delle nuvole rilasciando acqua in forma di vapore acqueo, controllano umidità e temperatura e creano un microclima speciale attorno alle loro foglie, producono un basso albedo e immagazzinano un’elevata quantità di energia.

NB: il vero contributo all’eliminazione dell’anidride carbonica dall’atmosfera è dato da animali e vegetali che partecipano alla formazione di carbonio fossile che sfugge alla degradazione: per esempio, ricordiamo alghe e animali marini con gusci di carbonato di calcio; alghe e animali nei sedimenti oceanici formano giacimenti di petrolio e gas; e detriti di vegetali che si accumulano e non vengono decomposti per carenza di ossigeno.

Ancora, dai vegetali possiamo ricavare energie rinnovabili e sostenibili o creare bioplastiche degradabili. Infine, sono perfetti indicatori del paleo-clima di un determinato luogo in quanto presentano strutture (come i pollini) in grado di fossilizzare nel terreno e nel sedimento marino (le microalghe sono indicatori dell’inquinamento delle acque marine, i licheni di accumulatori e inquinanti e il tabacco di anidride solforosa o ozono).

Allo stesso modo alcuni esemplari riescono a rimuovere agenti inquinanti dall’ambiente o da substrati solidi (suolo) o liquidi o, comunque, li rendono meno nocivi. Questa modalità di disinquinamento è chiamata fitorimedio.

D’altra parte, le piante sono molto a rischio ed è necessario proteggerle da azioni dell’uomo che possono danneggiarle, come la desertificazione, l’eliminazione di habitat, l’introduzione di specie esotiche invasive o l’aumento globale della temperatura. Allo scopo di preservarle, si sono sviluppate diverse tecniche: dalla conservazione in situ, alla creazione di orti botanici. Altre tecniche più avanzate sono la banca del seme e la conservazione del germoplasma. Tutte le specie a rischio sono segnate in determinate liste rosse della IUCN (unione internazionale per la conservazione della natura).

Origini e evoluzione degli organismi fotosintetici

3,5 miliardi di anni fa nascevano i primi organismi fotosintetici, molto simili ai cianobatteri attuali. Si tratta di organismi procarioti formati da una sola membrana di rivestimento plasmatica, un DNA circolare libero nel citoplasma (assenza di nucleo), 70S ribosomi di tipo S (abbastanza grandi) e un rivestimento rigido di peptidoglicano che se spesso identifica i gram-positivi, se sottile identifica i gram-negativi. Anche i cianobatteri successivi fanno parte di questo gruppo di procarioti gram-negativi; essi compiono la fotosintesi ossigenica come le piante e utilizzano l’azoto dell’atmosfera per formare molecole organiche. Grazie a loro, l’atmosfera si è arricchita di ossigeno e ciò ha permesso la nascita delle cellule eucariote 1,5 miliardi di anni fa.

Il primo organismo eucariote fotosintetico è l’alga unicellulare o coloniale, caratterizzata da flagelli per il movimento. La cellula eucariote è denominata così per la presenza di un nucleo distinto che racchiude il DNA; possiede sempre la membrana plasmatica ma, oltre a questa, ha anche numerose altre membrane che separano i diversi organelli e strutture interne del reticolo endoplasmatico. I ribosomi, in questo caso, sono di tipo 80S; contiene dei mitocondri (sede della respirazione) e, negli organismi vegetali, dei cloroplasti (sedi della fotosintesi). Le piante, infine, contengono anche grandi vacuoli.

Mitocondri e cloroplasti sono essenziali alla cellula per compiere le sue funzioni vitali e si pensa derivino dall’invaginazione di organismi procarioti non digeriti. La teoria sarebbe sostenuta dal fatto che tali organelli presentano una doppia membrana (derivanti dalla membrana originale e dall’invaginazione), un DNA circolare con ribosomi di tipo 70S, dalla loro capacità di sintesi proteica e di auto replicazione. Inoltre, se questi organismi derivano da endosimbiosi primaria, esiste anche un’endosimbiosi secondaria che prevede la fagocitosi di interi organismi eucarioti fotosintetici e dà origine a plastidi con tre o quattro membrane.

6-700 milioni di anni fa nascevano gli organismi pluricellulari e, siccome la vita esisteva solo in ambiente acquatico, i primi vegetali pluricellulari furono le macroalghe. Esse si sono evolute nel corso di 1-2 miliardi di anni e si sono molto diversificate: vengono classificate in base alla morfologia dei loro cloroplasti, se si sono formati per endosimbiosi primaria o secondaria. Solo 470 milioni di anni fa la vita (vegetale) si è spostata anche sulla terraferma.

Le alghe sono tallofite, ovvero vegetali in cui tutte le cellule compiono le stesse funzioni: tutte si dividono, tutte sono a contatto con il mezzo esterno per cui effettuano fotosintesi e assorbimento dei nutrienti. D’altra parte, non sono presenti tessuti di sostegno perché il tallo è sostenuto direttamente dall’acqua (ma riescono a sopravvivere per brevi periodi anche fuori dall’acqua).

Il successivo sviluppo delle piante terrestri ha richiesto la necessità di trattenere l’acqua all’interno dei tessuti e questo è stato possibile grazie ad un corpo più compatto, ad una superficie impermeabile, all’evoluzione di aperture stomatiche per gli scambi gassosi e a diversi adattamenti dell’apparato riproduttore, come lo sviluppo di un rivestimento di cellule sterili, la formazione di spore dormienti e, solo 340 milioni di anni fa, di semi. Ancora, 130 milioni di anni fa, si sono evolute le prime piante con il fiore che, eventualmente, si sono riadattate all’ambiente acquatico.

Le piante terrestri hanno comunque un unico progenitore comune: cloroplasti tutti uguali con due membrane e clorofilla a e b e carotenoidi come pigmenti, esattamente come quelli delle alghe verdi. Per la maggior parte di loro si tratta di piante vascolarizzate e ciò ha permesso la crescita in altezza e la specializzazione delle funzioni delle diverse parti della pianta (radici per l’assorbimento di minerali e per l’ancoraggio al suolo, foglie per la fotosintesi etc.).

Inoltre, nelle piante terrestri nascono i tessuti conduttori, riconosciuti come floema e xilema (quest’ultimo funge anche da sostegno); in questo modo, furono suddivise le funzioni vitali e le strutture riproduttive in alto, per garantire sviluppo e diffusione a grandi distanze. Ad oggi, le piante vengono classificate con il sistema binomiale, secondo il quale accanto al genere si pone solo un’altra parola che deve descrivere brevemente l’intera specie.

La cellula vegetale

La cellula vegetale (fino a 44 tipi diversi nelle piante) forma i diversi tessuti tegumentali (epidermide e periderma), fondamentali (parenchima, collenchima e sclerenchima) e conduttori (xilema e floema).

Come per gli animali, anche gli organismi vegetali sono composti di macromolecole organiche, composte principalmente da carbonio, idrogeno e ossigeno (oltre ad azoto, potassio e zolfo). Tali molecole sono carboidrati polisaccaridi, proteine, acidi nucleici e lipidi. I carboidrati sono composti di carbonio, idrogeno e ossigeno e si possono trovare sotto forma di monosaccaridi (glucosio, il prodotto della fotosintesi, o fruttosio), disaccaridi (unione di due monosaccaridi: il saccarosio deriva, infatti, da glucosio e fruttosio) o polisaccaridi (amido o cellulosa).

L’amido, nelle piante, esiste in due forme: l’amilosio non ramificato e l’amilopectina ramificata; in ogni caso è un composto solubile e digeribile. La cellulosa, invece, ha una struttura lineare molto resistente che la rende digeribile solo da microorganismi quali batteri, protozoi e funghi. Parete, plastidi e vacuolo sono le strutture principali che distinguono la cellula vegetale, oltre alla dimensione molto maggiore rispetto a quella della cellula animale.

La parete determina le caratteristiche dei diversi organi e anche dei diversi organismi: ha funzione strutturale (conferisce rigidità alla cellula e sostegno meccanico), di difesa contro batteri e funghi patogeni e di comunicazione tra due cellule o con l’esterno. Si tratta di una struttura esterna alla membrana plasmatica, sufficientemente rigida da conferire sostegno all’intera cellula ma allo stesso tempo plastica da permetterne la crescita. Le cellule vegetali senza parete sono sferiche e vengono chiamate protoplasti.

Le pareti hanno una struttura stratificata: tutte presentano la parete primaria, sottile perché in grado di seguire l’aumento del volume delle cellule e di garantire lo scambio di sostanze con altre cellule circostanti. Tuttavia, solo alcune hanno quella secondaria più spessa formata dalla deposizione di strati all’interno della parete primaria.

Entrambe le pareti sono composte da una fase fibrillare composta da molecole di cellulosa disposte in file parallele resistenti alla digestione degli animali; e una matrice fluida che avvolge le microfibrille: questa è composta d’acqua, di polisaccaridi, di proteine strutturali e di altri composti fenolici e lipidici. Di queste, le emicellulose conferiscono rigidità, le pectine formano del gel che dà plasticità alla parete. Il tessuto dell’epidermide, inoltre, possiede uno strato esterno con cellule con parete primaria chiamato cutina e composto da acidi grassi che rende la pianta impermeabile all’acqua.

Infine, la parete può subire alcune modifiche e gelificare (se aumenta la pectina), silicizzare (tipica delle graminacee) o calcificare. Alcuni tessuti che hanno funzione esclusivamente di sostegno e devono, quindi, avere maggiore rigidità, una volta che la cellula ha raggiunto la dimensione massima formano, internamente alla parete primaria, una parete secondaria che, però, va ad occupare lo spazio necessario al citoplasma che non potrà più svolgere le sue funzioni vitali e la cellula andrà incontro a morte.

Questa parete secondaria è composta sempre da una componente fibrillare di cellulosa e una matrice contenente lignina e suberina. La lignina si infiltra tra le microfibrille e conferisce compattezza e impermeabilità, rendendo la cellula anche molto resistente alla degradazione. Possono andare incontro a lignificazione lo xilema e altri tessuti meccanici di rivestimento. La suberina si deposita in lamelle concentriche, è presente nel sughero che ricopre fusto e rami e rende impermeabile la pianta.

Nonostante la presenza delle due pareti, le cellule sono in comunicazione tra loro tramite plasmodesmi costituiti da piccole perforazioni delle pareti primarie (campi di punteggiature primarie) in corrispondenza delle quali non si deposita la parete secondaria.

I plastidi presenti all’interno delle cellule vegetali sono di tre tipi: cloroplasti, cromoplasti e leucoplasti; derivano tutti da un precursore comune detto protoplastidio e, nel corso della vita della pianta, possono trasformarsi uno nell’altro. I plastidi hanno una doppia membrana, un DNA circolare, ribosomi 70S per la sintesi proteica e si formano sempre da altri plastidi per scissione binaria e non possono essere formati ex novo.

I cloroplasti sono la sede della fotosintesi, hanno un caratteristico colore verde dato dalla clorofilla a e b, una forma ellissoidale e ve ne sono da 20 a 80 per cellula. Al loro interno troviamo lo stroma e un sistema di membrane tilacoidale: il primo contiene molta acqua e ribosomi e enzimi, al suo interno sono immersi i tilacoidi, sacchi membranosi.

I cromoplasti sono responsabili dei colori dei diversi fiori, frutti o radici, sono arancioni grazie ai carotenoidi. La loro funzione non è ancora chiara e definita: sono importanti per il richiamo di insetti e uccelli per disperdere polline e semi (funzione vessillare). I leucoplasti, infine, sono plastidi privi di colore e servono a contenere numerose sostanze di riserva. Un esempio sono gli amiloplasti, ritrovati nelle radici, nei semi e nei fusti e contengono granuli di amido, deposto a strati attorno al centro di formazione detto ilo.

Il vacuolo è un importante organello delimitato da una membrana detta tonoplasto e ricco di una sostanza acquosa (succo vacuolare) con pH acido. Esso occupa gran parte del volume della cellula (fino al 90%), spinge il citoplasma alla sua periferia ma svolge numerose e fondamentali funzioni.

Tra queste, ricordiamo il suo ruolo osmotico indispensabile per la distensione e la crescita della cellula dovuta all’aumento di acqua al suo interno (minimo dispendio energetico, ottimizzazione delle funzioni di scambio); il supporto meccanico e il funzionamento degli stomi e di altri parti mobili della cellula grazie all’osmosi.

L’omeostasi, inoltre, permette il mantenimento delle condizioni chimico-fisiche per la vita della cellula e si basa su cationi inorganici (calcio, sodio, potassio, protoni), anioni, carboidrati, amminoacidi e lipidi che si conservano all’interno del vacuolo. Accumulano anche prodotti del metabolismo secondario come composti fenolici (tannini), terpenoidi (oli essenziali) o alcaloidi (droghe o veleni) che servono come protezioni contro patogeni esterni o erbivori per le loro proprietà tossiche e sono utili per evitare la competizione con altre specie.

Un’altra funzione dei vacuoli è quella litica: contengono enzimi per la digestione e il riciclo di componenti cellulari. Principalmente i vacuoli del seme, ma anche quelli di altri tessuti, fungono da riserva di proteine.

Tessuti

Il tessuto principale è quello parenchimatico, tessuto di riempimento attivo metabolicamente, abbondante nelle piante erbacee e nelle parti giovanili di quelle legnose. Le sue cellule presentano pareti sottili e la sola parete primaria, grandi vacuoli, numerosi plastidi e spazi intercellulari. Esistono diversi tipi di tessuti parenchimatici: il fotosintetico nelle foglie e nelle parti verdi della pianta, quello di riserva nei fusti e nelle radici primarie, quello aerifero nel fusto di alcune piante e quello acquifero nel fusto delle piante grasse.

Il secondo gruppo di tessuti sono quelli meccanici, che si dividono in collenchima e sclerenchima; nascono nelle piante con i semi e sono in grado di conferire resistenza e sollecitazioni meccaniche alla pianta, oltre a darne il portamento caratteristico. Evitano loro, in questo modo, rotture, torsioni o trazioni perché riescono, per l’appunto, a comprimersi e stirarsi. Le loro cellule hanno una parete spessa e compattate senza spazi intercellulari.

In particolare, il collenchima è formato da cellule vive con parete primaria (e non secondaria) con ispessimento non uniforme; si trova principalmente negli organi erbacei come fusto e foglie e può, con l’invecchiamento, trasformarsi in sclerenchima. Quest'ultimo è, infatti, tipico di organi che hanno ormai raggiunto lunghezza definitiva; si ritrova in posizione periferica a fianco dei fasci vascolari e le cellule che lo compongono sono essenzialmente morte (hanno, quindi, la parete secondaria). Esse sono, inoltre, di due diversi tipi: fibre o sclereidi.

Le prime sono allungate e affusolate con un lume ridotto, possono accompagnare lo xilema (xilari) o il floema (extraxilari) e, in questo caso, si trovano nella corteccia. Sono disposte in lunghe file aggregate in fasci e sono fonte di fibre commerciali come il lino o la canapa. Le sclereidi, invece, sono poco allungate e isodiametriche, a volte ramificate. Solitamente sono raccolte in piccoli gruppi (es. noce).

I tessuti più importanti alla vita delle piante sono, tuttavia, quelli conduttori dello xilema e del floema: il primo trasporta nutrienti e linfa grezza (oltre ad avere funzione di sostegno) dalle radici alle foglie, il secondo la linfa elaborata dalle foglie alle radici. In entrambi i casi, le cellule sono poste una sopra l’altra e le loro pareti trasversali sono perforate se non completamente assenti. Negli organi si trovano rivestiti di sclerenchima e formano i fasci cribrio-vascolari o conduttori.

Lo xilema presenta tracheidi meno evolute e chiuse e trachee aperte ed evolute. Entrambe hanno parete spessa e lignificata che presenta saltuariamente delle punteggiature, zone in cui non c’è lignina e permettono il passaggio dell’acqua. Le tracheidi hanno il ruolo principale di sostenere la parete trasversale perforata, le trachee invece quello di far passare effettivamente l’acqua. Gli ispessimenti dati dalla lignina hanno diverse forme e dimensioni.

Il floema è composto da cellule cribrose o tubi cribrosi, cellule vive allungate e sovrapposte tra loro. La parete primaria è elastica e di vario spessore, quella trasversale è perforata da numerosi pori (principalmente nei tubi, che sono più evoluti).