Biologia animale e vegetale

Macromolecole

Quattro grandi classi di macromolecole sono di importanza fondamentale nelle cellule: proteine, acidi nucleici, polisaccaridi e lipidi. Le proteine, gli acidi nucleici e polisaccaridi sono polimeri macromolecolari composti da una lunga serie di monomeri legati secondo un ordine specifico, mentre i lipidi non sono lunghe macromolecole polimeriche, ma sono trattati in questo capitolo per la loro importanza quali custodi della cellula. Questi monomeri si legano attraverso un legame di condensazione dove il gruppo -OH forma legame covalente con la liberazione di molecole di H₂O, liberando un protone e i due elettroni che rimangono formano un legame covalente.

Tutte le migliaia di proteine diverse in una cellula sono costituite da catene lineari di monomeri, ossia gli aminoacidi. I 20 diversi aminoacidi (gruppo R, gruppo carbossilico, gruppo amminico e un carbonio alfa) che si trovano nelle proteine si diversificano per i loro gruppi R, che possono essere idrofobici, idrofili privi di carica o idrofili dotati di carica. Tuttavia, 9 di questi aminoacidi sono chiamati essenziali, ossia il corpo non riesce a produrli e perciò dovranno essere introdotti tramite l’alimentazione.

Classificazione degli aminoacidi

Successivamente possiamo suddividere gli aminoacidi in: aminoacidi apolari, neutri e polari. I primi non andranno a contatto con l’H₂O, i secondi avranno una catena laterale con un atomo fortemente elettronegativo e una meno, e infine i terzi avranno dei gruppi funzionali che potranno reagire sia come basi che come acidi. Questi aminoacidi sono legati tra loro, in sequenze molto varie, tramite legami peptidici, tra l’OH del gruppo carbossilico e l’H del gruppo amminico con la liberazione di molecole di H₂O. Infine, questi andranno a formare l’ampia varietà di polipeptidi che costituiscono le proteine monomeriche e multimeriche.

Funzione delle proteine

Successivamente possiamo anche suddividere le proteine in base alla loro funzione, perciò ritroviamo le proteine enzimatiche, di difesa, di deposito, di trasporto, ormonali, con funzione di recettori, contrattili con funzione motoria ed infine strutturali.

Inoltre, il corretto ordine dei monomeri trasporta le informazioni. La sequenza degli aminoacidi di un polipeptide (struttura primaria) di solito contiene tutte le informazioni necessarie per determinare il ripiegamento locale della catena di aminoacidi in alfa eliche e in foglietti beta (struttura secondaria), la forma generale del polipeptide (struttura terziaria) e, nel caso delle proteine multimeriche, l'ulteriore associazione con tutti gli altri polipeptidi (struttura quaternaria). Inoltre tra le principali forze che influenzano i ripiegamenti e la stabilità della proteina vi sono i legami covalenti di solfuro (tra due gruppi sulfidrilici di due cisteine) e i diversi tipi di interazioni non covalenti, quali legami idrogeno, legami ionici, interazioni di Van der Waals ed interazioni idrofobiche.

Acidi nucleici

Per quanto riguarda gli acidi nucleici, DNA o RNA, questi sono macromolecole informazionali composti da monomeri, detti nucleotidi, legati tra loro mediante legami fosfodiesterici (tra il gruppo ossidrile legato al C3 del primo nucleotide e del gruppo fosfato legato al C5 del secondo nucleotide) in un ordine preciso. Ogni singolo nucleotide è formato da uno zucchero pentoso, desossiribosio o ribosio, un gruppo fosforico ed infine una base purinica o pirimidinica. Mentre l’RNA è in gran parte a singolo filamento, il DNA è formato da una elica destrorsa, basata sull’accoppiamento complementare delle basi, stabilizzata da legami idrogeno. La spiegazione della struttura a doppia elica del DNA e del suo ruolo è stato uno dei progressi più rilevanti nel XX secolo. Come per le proteine, l’ordine preciso dei monomeri dell’acido nucleico trasporta informazioni.

Carboidrati

Al contrario delle prime due, i carboidrati presentano poche variazioni nella loro sequenza e non trasportano informazioni, ma svolgono un ruolo di riserva o strutturale. Tipicamente sono formati da un solo tipo di monosaccaride o da due monosaccaridi che si alternano, uniti insieme dal legame alfa e beta glicosidici. Il tipo di legame glicosidico determina se il polisaccaride avrà un ruolo di riserva energetica o strutturale.

Per quanto riguarda i monosaccaridi, sono le unità fondamentali dei carboidrati e possono avere due strutture diverse: aldozucchero o chetozucchero. I disaccaridi sono formati dall’unione di due monosaccaridi uniti grazie a dei legami glicosidici come ad esempio il maltosio, mentre i polisaccaridi possono immagazzinare energia o avere funzioni strutturali: Amido, polimero di alfa-glucosio che esiste in due tipologie, amilosio o amilopectina; glicogeno più ramificato dell’amido che è usato come fonte di riserva energia degli animali e a livello epatico; cellulosa, polimero del beta-glucosio senza ramificazioni, è un carboidrato strutturale che partecipa alla formazione cellulare delle piante.

Legami alpha sono facilmente digeribili dagli animali e sono adatti per monosaccaridi o disaccaridi di riserva, quali amido e glicogeno che consistono esclusivamente di monomeri di glucosio; al contrario, i legami beta della cellulosa e della chitina non sono digeribili dagli animali ma conferiscono a queste molecole una forma rigida adatta alle loro funzioni strutturali.

Lipidi

I lipidi non sono veri polimeri, ma sono spesso considerati macromolecole per l’elevato peso molecolare e per la loro frequente associazione con le macromolecole stesse, in particolare modo con le proteine. I lipidi differiscono molto nella struttura chimica, ma tutti hanno in comune la proprietà di essere solubili in solventi organici, ma non in acqua. Questi lipidi li possiamo dividere in acidi grassi, trigliceridi, fosfolipidi, glicolipidi, steroidi e terpeni. Gli acidi grassi sono lipidi consistenti in una lunga catena di idrocarburi di 12-20 atomi di carbonio, con un gruppo acido carbossilico a un’estremità. Essi costituiscono le molecole ricche di energia che si trovano nei triacilgliceroli e formano i grassi animali e gli oli vegetali; si trovano anche nei fosfolipidi di tutte le membrane cellulari; inoltre possono essere saturi con la presenza di legami singoli o insaturi con la presenza di doppi legami.

I trigliceridi sono formati da tre molecole di acidi grassi legate covalentemente al glicerolo, grazie ad un legame estere che avviene grazie ad una reazione di condensazione con l’eliminazione di una molecola d’acqua e possono essere suddivisi in grassi saturi e insaturi. I fosfogliceridi (scheletro di glicerolo esterificato da acido fosforico e 2 molecole di acidi grassi) e gli sfingolipidi (scheletro composto da una molecola di sfingosina) sono tipi di fosfolipidi che costituiscono il doppio strato lipidico delle membrane biologiche. Si tratta di molecole anfipatiche con due catene di acidi grassi idrofobici e una testa polare contenente il gruppo fosforico. I glicolipidi sono simili ai fosfolipidi, ma contengono un gruppo polare con un carboidrato invece che un gruppo fosforico. Spesso si trovano sulla superficie esterna delle membrane, svolgendo un ruolo nei processi di riconoscimento cellulare. Infine, altri lipidi importanti per la cellula sono gli steroidi, tra cui il colesterolo e gli ormoni steroidei, e i terpeni, tra cui la vitamina D e alcuni importanti coenzimi.

La cellula procariotica

La cellula procariotica non ha il nucleo, il materiale genetico si trova nel nucleoide e l’unico organo comune alla cellula eucariotica è il ribosoma. La maggior parte di esse sono unicellulari e appartengono a due domini principali ossia gli archea e i batteri. Le sue componenti sono: una membrana plasmatica che è uno degli elementi unitari degli esseri viventi, è formata da fosfolipidi e proteine, dove i fosfolipidi sono anfipatici così da poter formare il doppio strato fosfolipidico, costruendo il cosiddetto modello a mosaico fluido. Questa membrana regola il passaggio di sostanze come anche negli eucarioti ed è la sede del metabolismo energetico. I lipidi di membrana sono i fosfolipidi, opanoidi e acidi grassi.

La parete cellulare si trova solo nei procarioti, all’esterno della membrana plasmatica, e definisce la forma del batterio. È di natura polisaccaridica, sede di caratteri antigenici, e offre protezione contro la lisi. Ha una sensibilità agli agenti esterni ed è un punto di attacco per vari antibiotici, conferendo rigidità e protezione meccanica. Questa parete è costituita da peptidoglicano, formato a sua volta da lunghe file affiancate di NAM e NAG alternati e legati con un legame beta-glicosidico.

Il DNA ha una forma rigida circolare con poche copie. I plasmidi sono molecole accessorie circolari e vengono mantenute dalla cellula solo se sono vantaggiose per essa e sono stabili. Hanno DNA circolare e offrono resistenza agli antibiotici, venendo utilizzati come vettori. I ribosomi sono gli unici organelli dei procarioti, dove avviene la sintesi delle proteine. Sono formati da DNA e rRNA e sono formati da due subunità, una minore e una maggiore.

Alcune strutture facoltative possono essere, ad esempio, il mesosoma, cioè introflessioni della membrana plasmatica che servono ad aumentare la superficie membranosa; alcune inclusioni citoplasmatiche che comprendono l’accumulo di sostanze che non hanno organelli e si trovano liberi nel citosol; la capsula, una struttura composta da polisaccaridi con capacità di adesione, favorendo l’adesività del batterio e donando resistenza alla fagocitosi, con proprietà antigeniche ed è inoltre responsabile della virulenza dei batteri incapsulati; il flagello, un’appendice proteica necessaria per il movimento, formata da proteine globulari chiamate flagelline. Si inserisce dall’esterno verso l’interno sulla superficie batterica, attraversando la parete cellulare e la membrana plasmatica, e il numero di distribuzione di questi è in rapporto alla cellula; infine, i pili, corte appendici che sono punti di adesione alla superficie delle cellule, possono essere di due tipi: di adesione, che riconoscono delle molecole in superficie, oppure sessuali, ossia per far passare il materiale genetico da un batterio all’altro.

Cellula eucariotica

Oltre alla membrana plasmatica e ai ribosomi, comuni a tutte le cellule, le cellule eurariotiche hanno un nucleo che ospita la maggior parte del DNA della cellula, una varietà di organelli, il citosol nel quale si estende il citoscheletro, composto da microtubuli e microfilamenti. In aggiunta, le cellule vegetali hanno una parete cellulare rigida e le cellule animali sono in genere circondate da una matrice extracellulare robusta ed elastica, composta da collagene e proteoglicani.

Il nucleo contiene cromosomi, che sono il DNA della cellula eucariotica complessato con proteine sotto forma di cromatina; durante la divisione cellulare, i cromosomi condensano per formare strutture visibili. Il nucleo è circondato da una doppia membrana, una esterna e una interna, chiamata involucro nucleare, che contiene i vari pori nucleari (complessi proteici composti da più di 30 proteine), che permettono lo scambio di macromolecole con il citoplasma. L’ambiente acquoso del nucleo viene chiamato nucleoplasma e al suo interno si trova tutto il materiale necessario per far funzionare il materiale genetico. Vi sono due regioni: una più chiara composta da mitocondri e una più scura composta dal nucleolo. Quest’ultimo è un ambiente interno al nucleo, sede della sintesi degli RNA ribosomiali e dell’assemblaggio delle subunità maggiore e minore dei ribosomi. Si distinguono due zone, una zona granulare con i ribosomi in fase di assemblaggio ed una zona fibrillare dove il DNA viene trascritto in RNA ribosomiale.

Il sistema di endomembrane è l’insieme di strutture membranose collegate tra loro fisicamente o funzionalmente. Questo include l’involucro nucleare, il reticolo endoplasmatico, l’apparato del Golgi, i lisosomi, la membrana plasmatica e le vescicole di secrezione. Il compito di questo sistema è quello di occuparsi della sintesi delle proteine, sintetizzarle e modificarle chimicamente.

Il reticolo endoplasmatico è una estesa rete di membrane che possono essere ruvide, ricoperte di ribosomi, o lisce. Il RER è tempestato di ribosomi ed è responsabile della sintesi delle proteine di secrezione di membrana, mentre il REL è coinvolto nella sintesi dei lipidi e nella detossificazione delle sostanze dannose. Le proteine sintetizzate sul RER sono successivamente elaborate e impacchettate nell’apparato del Golgi, quindi trasportate alle membrane o alla superficie della cellula mediante le vescicole di secrezione.

L’apparato del Golgi è formato da una pila di strutture sacciformi appiattite chiamate cisterne, che non sono interconnesse. Si divide in tre porzioni: cis, mediana e trans. La porzione cis è quella che guarda il nucleo e il reticolo, mentre quella trans guarda la membrana plasmatica. Le cisterne contengono enzimi specifici dove avviene la modifica chimica delle molecole provenienti dal RE. Nel Golgi ci sono anche enzimi con attività catalitica, che arriveranno poi ai lisosomi.

I lisosomi contengono enzimi idrolitici e sono coinvolti nella digestione cellulare. Questi enzimi sono sintetizzati dal RER e dal Golgi. I perossisomi hanno approssimativamente la stessa dimensione dei lisosomi ed entrambi producono e degradano i perossidi di idrogeno. I perossisomi animali svolgono un ruolo importante nel catabolismo degli acidi grassi a lunga catena. Nelle piante, alcuni di essi sono specializzati nei processi di fotorespirazione nella conversione delle molecole lipidiche immagazzinate in carboidrati durante la germinazione dei semi.

I mitocondri sono organelli circondati da una doppia membrana: una esterna ricca di porine e una interna formata da cardiolipina, inoltre delimita la matrice mitocondriale, formata da creste. Questa doppia membrana ossida le molecole degli alimenti per poter fornire energia utilizzata per produrre ATP. I mitocondri contengono inoltre ribosomi e DNA circolare e per queste ragioni vengono definiti organelli semi-autonomi.

Le cellule vegetali, fungine e batteriche sono avvolte da una parete cellulare rigida che conferisce alla cellula la forma e il supporto fisico. In queste cellule è presente il cloroplasto, che cattura l’energia solare e la utilizza per poter convertire anidride carbonica e acqua in zucchero e ossigeno. I cloroplasti sono circondati da una doppia membrana e hanno un esteso sistema di membrane interne chiamati tilacoidi. I cloroplasti, come i mitocondri, contengono ribosomi e molecole di DNA circolari, quindi anche essi sono organelli semi-autonomi.

La membrana cellulare

Le cellule presentano una varietà di membrane che definiscono i contorni della cellula e due comparti intracellulari. Tutte le membrane biologiche presentano la stessa struttura generale: un doppio strato fluido di fosfolipidi che contiene un mosaico di proteine. Mentre la componente lipidica delle membrane fornisce una barriera di permeabilità selettiva, le proteine specifiche della membrana regolano il trasporto di materiali dentro e fuori dalla cellula e dagli organelli.

Le proteine di membrana possono captare e tradurre segnali, mediare contatti e adesioni con cellule limitrofe, o partecipare alla comunicazione cellula-cellula. Possono inoltre produrre strutture esterne quali la parete cellulare o la matrice extracellulare. Come modello principale della struttura della membrana, ci rifacciamo al modello di Singer e Nicholson, i quali per descrivere la struttura delle membrane proposero il modello del mosaico fluido, che è tuttora universalmente accettato. Secondo questo modello, le proteine con varia affinità per lo strato interno idrofobico della membrana si trovano all’interno o sopra un doppio strato lipidico fluido. I lipidi si possono trovare in microdomini noti come zattere lipidiche, aree eterogenee della membrana per composizione lipidica e presenza di proteine, potenzialmente coinvolte nella segnalazione cellulare e in altre interazioni.

In molte membrane, la componente lipidica maggioritaria è costituita in numerosi tipi di fosfolipidi e glicolipidi. La proporzione di ciascun tipo di lipidi può variare considerevolmente in particolari membrane o monostrati. Nelle cellule eucariotiche, gli steroli sono componenti importanti delle membrane, compreso il colesterolo delle cellule animali e i fitosteroli delle cellule vegetali. Le membrane della maggior parte dei batteri sono prive di essi, ma alcune specie contengono composti simili chiamati opanoidi. La fluidità della membrana è critica per le sue funzioni. Le cellule spesso variano la fluidità di membrana modificando la lunghezza e il grado di saturazione delle catene degli acidi grassi dei lipidi di membrana o aggiungendo colesterolo o altri steroli.

Lunghe catene di acidi grassi si impacchettano bene e diminuiscono la fluidità. Gli acidi grassi insaturi contengono doppi legami che interferiscono con la capacità di impacchettamento e aumentano la fluidità. Oltre a ciò, la fluidità di membrana può dipendere anche da: temperatura, dato che essa influenza la fluidità della membrana, dalla lunghezza degli acidi grassi, dal numero di doppi legami, e dal colesterolo. La maggior parte dei fosfolipidi di membrana è libera di muoversi all’interno di essa se non sono ancorati in maniera specifica a strutture all’interno o all’esterno della superficie della membrana. La diffusione trasversale o flip flop tra foglietti, in genere, non è possibile se non quando è catalizzata da un enzima chiamato flippasi. La maggior parte delle membrane è caratterizzata da una distribuzione asimmetrica dei lipidi nei due foglietti e da un orientamento asimmetrico delle proteine di membrana, così che i due lati della membrana siano strutturalmente e funzionalmente diversi. Le proteine sono componenti principali delle membrane. Sono classificate come integrali, periferiche o legate ai lipidi, in base al modo in cui si associano alla membrana.