Appunti Psicobiologia e psicologia fisiologica

PSICOBIOLOGIA E PSICOLOGIA FISIOLOGICA: TEORIE E METODI

1. ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO

Fino a 60-70 anni fa, l’unico modo per poter studiare un cervello era post-mortem, tuttavia la medicina occidentale era

parecchio in ritardo nello studio del cervello, in quanto la religione cattolica vietava l’utilizzo di cadaveri per studi, e per

questo una parte della medicina è stata ereditata dal mondo musulmano.

Il sistema nervoso nell’uomo è distinto in:

• Sistema Nervoso Centrale (SNC): distinto in componente encefalica (cervello) e midollo spinale. Si trova incassato

nelle strutture ossee: il cervello è contenuto nella scatola cranica, mentre il midollo spinale è contenuto nella

colonna vertebrale;

• Sistema Nervoso Periferico (SNP): costituito da nervi (tutte le fibre nervose) cranici, nervi spinali e gangli periferici. Il

Sistema Nervoso Periferico si distingue in:

• Sistema Nervoso Somatico: che riceve l’informazione sensoriale dagli organi sensoriali e controlla i movimenti dei

muscoli scheletrici;

• Sistema Nervoso Autonomo: implicato nel controllo della muscolatura liscia e cardiaca e delle ghiandole.

SISTEMA NERVOSO CENTRALE

CERVELLO

Per poter parlare di una struttura complessa come il cervello, è necessario utilizzare termini che denotano una

direzione, i quali vengono sviluppati in funzione del nevrasse (asse nervoso), una linea immaginaria che parte dalla

base del midollo spinale sino al polo frontale del cervello. Considerando un animale che presenta un nevrasse

rettilineo, come il coccodrillo, si ha:

• rostrale/anteriore: la porzione anteriore;

• caudale/posteriore: la porzione posteriore;

• dorsale: la porzione superiore, ovvero quella posta sopra;

• ventrale: la porzione inferiore, ovvero quella posta sotto;

• mediale: la porzione verso la linea mediana, al centro, all’interno;

• laterale: la porzione all’esterno.

Inoltre, per poter vedere all’interno del corpo, è necessario aprire l’organo, e quindi sezionarlo secondo tre assi:

• sezione/piano orizzontale: divide porzione ventrale e dorsale (sezione frontale o coronale);

• sezione/piano sagittale: divide porzione mediale e laterale. Se le due metà sono equivalenti, si parla di

sezione/piano medio-sagittale;

• sezione/piano trasversale: divide porzione rostrale e caudale.

È costituito da una grande massa di neuroni, glia e altre cellule di sostegno. È un organo molto protetto, sito

all’interno della resistente scatola cranica e galleggiante all’interno di un liquor spinale, presenta una fitta rete di

vascolarizzazione in quanto l’irrorazione da parte dei vasi ematici è il principale veicolo dei nutrienti dell’attività

nervosa, ed è protetto dalla barriera ematoencefalica, barriera lipidica che protegge da sostanze che potrebbero

intossicare il cervello.

Esistono diversi tipi di sistemi che proteggono il cervello:

• ossa craniche;

• meningi: guaine protettive costituite da tessuto connettivo. I primi ad averne scoperto l’esistenza furono dei medici

musulmani. Si tratta di strutture relativamente elastiche che si distinguono in:

• dura madre: lo strato più esterno, vicino alle ossa craniche, resistente e poco allungabile;

• membrana aracnoidea, strato intermedio, spugnosa;

• pia madre, lo strato più interno, vicino all’encefalo, contiene i più piccoli vasi sanguigni.

Tra la membrana aracnoidea e la pia madre vi è uno spazio definito spazio subaracnoideo, all’interno del quale

scorre il liquor cerebrospinale (LCS), o anche definito cefalorachidiano;

• liquor cerebrospinale, ulteriore sistema protettivo, favorisce lo smaltimento di alcuni prodotti di scarto, in quanto si

rinnova ogni circa 4 ore.

Nel cervello vi è un sistema ventricolare che consiste in una serie di cavità interne, le quali contengono anch’esse il

liquor cerebrospinale, il quale scorre all’interno di esse per tutta la vita, ovvero i ventricoli:

• ventricoli laterali: due ventricoli simmetrici rispetto ai due emisferi, prendono il nome di primo e secondo

ventricolo. Sono i più grandi ed entrambi connessi al terzo ventricolo;

• terzo ventricolo: si trova sulla linea mediana, è attraversato al centro da un ponte di tessuto neurale detto massa

intermedia che funge da punto di riferimento convenzionale;

• quarto ventricolo: connesso al terzo ventricolo mediante un tubo denominato acquedotto cerebrale.

I ventricoli svolgono l’importante funzione di produrre e contenere il liquor cerebrospinale, il quale è prodotto a

partire da una struttura sottocorticale detta plesso coroideo, il quale produce il liquor dei ventricoli primo e secondo, a

partire da cui fluisce nel terzo in cui ne viene prodotto dell’altro, il quale fluisce attraverso l’acquedotto cerebrale al

quarto ventricolo. Una volta lasciato il quarto ventricolo tramite delle piccole aperture, il liquor fluisce nello spazio

subaracnoideo, dove verrà successivamente riassorbito nel flusso ematico attraverso le granulazioni aracnoidee.

Il flusso del liquor può essere ostacolato in alcuni punti lungo il suo decorso, raramente in età adulta (es. nel caso di

eventi traumatici) e più frequentemente alla nascita, come nel caso della patologia dell’idrocefalo occlusivo, ovvero

squilibrio tra il liquido cerebrospinale prodotto e quello riassorbito, il che causa un aumento della pressione all’interno

dei ventricoli che può portare a gravi danni permanenti. Il problema può essere risolto tramite la perforazione

chirurgica del cranico e l’impianto di una cannula in uno dei ventricoli, connessa ad una valvola a pressione atta a

prosciugare il liquor in eccesso, per poi essere riversato nella cavità addominale.

Nonostante i due emisferi cerebrali cooperino tra di loro, essi non svolgono funzioni identiche, in quanto alcune

funzioni sono lateralizzate, ovvero sono localizzate principalmente in uno solo dei due emisferi.

• emisfero sinistro: coinvolto nell’analisi delle informazioni, estraendo i singoli elementi che costituiscono la totalità

dell’esperienza, rendendolo particolarmente abile nel riconoscimento degli eventi seriali e nel controllo dei

comportamenti seriali;

• emisfero destro: coinvolto nella sintesi dell’informazione, mettendo insieme i singoli elementi al fine di percepirli

come un tutt’uno.

Sebbene svolgano funzioni distinte, le nostre percezioni ed i nostri ricordi sono unificati. Il processo di unificazione è

reso possibile dal corpo calloso, un fascio di assoni che connette le parti corrispondenti della corteccia cerebrale tra di

loro, ma anche regioni diverse dei due emisferi. Negli anni ‘50, soprattutto a seguito di malattie che compromettevano

il corretto funzionamento del cervello, si adoperava come terapia la sezione del corpo calloso, dando origine ad una

patologia denominata split brain (cervello diviso), rendendo possibile almeno di salvare la parte del cervello rimasta

‘sana’ recidendo le connessioni tra le due metà. Proiettando su uno schermo la parola palla, a livello visivo, arriva nel

cervello nell’emisfero opposto rispetto alla posizione in cui è stata presentata: una persona incapace di vedere la

parola proiettata non è cieca, ma ha difficoltà a verbalizzare la parola (spiegazione: nella maggior parte delle persone

con preferenza manuale destra ha linguaggio lateralizzato a sinistra, ovvero la maggior parte delle funzioni linguistiche

risiede a sinistra). In questo caso, si fanno toccare al soggetto degli oggetti nascosti, chiedendogli se uno di essi abbia

qualche rapporto con la parola proiettata, e dunque la parola palla, inizialmente scomparsa per il paziente, ricompare.

Dunque la capacità di riconoscere la parola proiettata ritorna nel paziente se si bypassa il linguaggio.

L'asportazione di un emisfero cerebrale è possibile solamente durante le prime fasi della vita, non è concepibile

attuare un intervento del genere su un adulto. In un bambino emisferotomizzato vi è piena attività elettrica da

entrambi gli emisferi, in quanto, a seguito dell’asportazione di uno dei due emisferi, l’altro rimasto ha occupato tutto lo

spazio disponibile.

Le strutture cerebrali sono organizzate in base alla loro localizzazione in suddivisioni anatomiche:

PROENCEFALO

Si sviluppa attorno ai primi tre ventricoli, si suddivide in:

1. Telencefalo: la struttura superiore (sia come posizione che come ordine di funzioni svolte), include la maggior parte

dei due emisferi encefalici simmetrici che costituiscono il cervello, comprende:

Corteccia cerebrale

Il nome è nato per analogia, in quanto somiglia alla corteccia di un albero. Circonda gli emisferi cerebrali ed è

profondamente ripiegata in circonvoluzioni, che aumentano la superficie della corteccia (il limite della grandezza e

dell’estensione della corteccia è dato dalla scatola cranica, per questo la corteccia si ripiega su sé stessa, così da

garantire una dimensione maggiore). Le circonvoluzioni si distinguono in: scissure, pieghe più profonde; solchi,

pieghe più piccole; giri, lo spazio tra solchi e scissure (es. giro fusiforme).

La corteccia è composta da glia, corpi cellulari, dendriti e assoni di neuroni che si connettono tra di loro. A causa

della colorazione istologica delle cellule, si distinguono: materia grigia, dovuta al colore grigiastro dei corpi cellulari,

(presenti in maggioranza), e sostanza bianca, dovuta al colore biancastro della mielina in elevate concentrazioni che

avvolge dendriti ed assoni.

La corteccia cerebrale presenta un’iniziale distinzione in lobi, aree che prendono il nome dalle ossa craniche in

corrispondenza delle quali si trovano, ovviamente presenti a coppie (uno per ogni emisfero cerebrale):

• lobo frontale (la fronte): include regioni corticali davanti a solco centrale, controlla i processi attivi del movimento;

• lobo parietale (la parete): include regioni corticali site sulla superficie laterale dell’emisfero cerebrale, controlla i

processi in entrata (informazioni somatosensoriali);

• lobo temporale (la tempia): sporge sopra la base del cervello, controlla i processi in entrata (informazioni uditive);

• lobo occipitale (dal latino ob ‘nel dietro della’ e caput ’testa’): nella parte posteriore del cervello, controlla i

processi in entrata (informazioni visive).

La corteccia presenta un’organizzazione gerarchica, in quanto l’elaborazione dell’informazione sensoriale avviene

secondo uno schema dall’elementare al complesso che differenzia le aree:

• aree primarie: tre aree corticali ricevono informazioni dagli organi sensoriali:

• corteccia visiva primaria: riceve informazioni visive, nel lobo occipitale sui due lati della scissura calcarina;

• corteccia uditiva primaria: riceve informazioni uditive, sulla superficie laterale del cervello sui due lati della

scissura laterale;

• corteccia somatosensoriale primaria: riceve informazioni che riguardano la sensibilità somatica, in una striscia

verticale caudalmente al solco centrale. La base della corteccia somatosensoriale e una porzione della corteccia

insulare (normalmente nascosta alla vista dai lobi temporale e frontale) ricevono informazioni riguardo al gusto;

• corteccia motoria primaria: regione maggiormente coinvolta nel controllo del movimento, localizzata davanti

alla corteccia somatosensoriale primaria. I neuroni delle diverse parti della corteccia motoria primaria formano

sinapsi con i muscoli delle differenti parti del corpo in maniera controlaterale (la corteccia primaria sinistra

controlla i muscoli del lato destro e viceversa).

• aree secondarie (o associative): si fanno carico di tutto ciò che c’è tra sensazione e azione:

• corteccia associativa sensoriale: riceve informazioni dalle regioni adiacenti della corteccia sensoriale primaria. Se

le aree associative sensoriali sono localizzate in prossimità delle aree sensoriali primarie, ricevono informazioni

da un unico sistema sensoriale, mentre se si trovano lontano dalle cortecce sensoriali primarie queste ricevono

informazioni da più di un sistema, e dunque sono coinvolte in molteplici forme di percezione e memoria;

• corteccia associativa motoria: localizzata rostralmente alla corteccia motoria primaria, controllandola e quindi

controllando direttamente il comportamento.

• aree polimodali: la rappresentazione topografica deriva da osservazioni degli anni ‘50 tramite la stimolazione delle

diverse aree del cervello per poter costituire una mappa.

Sistema libico

Costituito da diverse regioni del cervello, è composto da:

• corteccia limbica: corteccia cerebrale localizzata intorno al bordo mediale degli emisferi cerebrali;

• ippocampo: formazione implicata nell’apprendimento e nella memoria;

• amigdala: formazione coinvolta nelle emozioni, sia nella percezione ed espressione che nel ricordo e nel

riconoscimento dei segni delle emozioni proprie ed in altre persone. Ogni qualvolta si affrontano emozioni

negative, vi è un’attivazione dell’amigdala, che innesca una serie di risposte comportamentali e chimiche,

specialmente in condizioni di paura, ansia e rabbia;

• fornice: fascio di assoni che connette l’ippocampo con altre regioni del cervello, compresi i corpi mammillari,

sporgenze alla base del cervello che contengono alcuni nuclei ipotalamici.

Gangli della base

Un raggruppamento di nuclei sottocorticali localizzati sotto la porzione anteriore dei ventricoli laterali. I nuclei sono

gruppi di neuroni di forma simile, sono coinvolti nel controllo dei movimenti automatici. I nuclei principali sono:

nucleo caudato, putamen, globo pallido.

2. Diencefalo: circonda il terzo ventricolo, comprende:

Talamo

Situato vicino alla metà degli emisferi cerebrali, immediatamente caudale e mediale ai gangli della base, presenta

due lobi connessi da un ponte di sostanza grigia denominato massa intermedia. Invia la maggior parte degli input

neurali che raggiungono la corteccia cerebrale. È diviso in parecchi nuclei:

• nuclei che ricevono informazioni sensoriali dai sistemi sensoriali, inviandoli alle aree di proiezione sensoriale

specifiche della corteccia:

• nucleo genicolato laterale: riceve l’informazione dagli occhi e spedisce assoni alla corteccia visiva primaria;

• nucleo genicolato mediale: riceve l’informazione dall’orecchio interno e spedisce gli assoni alla corteccia

primaria uditiva.

• nuclei che proiettano ad aree specifiche della corteccia cerebrale, ma non trasmettono informazioni sensoriali:

• nucleo ventrolaterale: riceve informazioni dal cervelletto e le proietta alla corteccia motoria primaria.

• nuclei che ricevono informazioni da una regione della corteccia cerebrale, proiettandola in un’altra regione;

• nuclei coinvolti nel controllo dell’eccitabilità corticale generale, proiettando verso tutte le regioni corticali.

Le patologie legate all’alterazione del talamo sono molto rare, si parla di poche decine di persone nel mondo.

Un esempio è l’insonnia familiare (elevatissima eredità familiare) fatale, scoperta da un medico veneto che aveva

curato una famiglia per generazioni: di fronte a morti apparentemente inspiegabili ha cominciato a studiare a ritroso

la storia medica della famiglia e ha notato che vi erano sintomi simili (perdita completa del sonno, automatismi,

ecc.). Si tentò perfino l’iniezione nel cervello, ma nessun trattamento permetteva di curare o alleviare i sintomi della

malattia. Il cervello del primo paziente venne mandato da un istologo per poter individuare la sede del danno, in

quanto si pensava inizialmente fosse un disturbo del sonno, cosa che si è dimostrata essere non vera, e si è

osservato che la struttura più profondamente affetta dalla patologia è il talamo. Si tratta di una malattia da prioni,

delle proteine contenute nel cervello, ed il meccanismo alla base è un meccanismo di deficienza della proteina.

Ipotalamo

Situato sotto il talamo in entrambi i lati della porzione ventrale del terzo ventricolo. Struttura relativamente piccola

ma importante, in quanto:

• controlla il sistema nervoso autonomo;

• controlla il sistema endocrino: l’ipofisi, una ghiandola endocrina, è attaccata alla base dell’ipotalamo mediante un

peduncolo detto infundibolo, davanti al quale è situato il chiasma ottico, dove metà degli assoni dei nervi ottici si

incrociano da un lato all’altro del cervello. Un sistema speciale di vasi sanguigni connette direttamente l’ipotalamo

all’ipofisi anteriore, che viene stimolata a produrre i propri ormoni tramite la secrezione degli ormoni ipotalamici

secreti dalle cellule neurosecretrici, e gli ormoni secreti dall’ipofisi anteriore successivamente stimolano altre

ghiandole endocrine. L’ipotalamo produce anche gli ormoni dell’ipofisi posteriore, che scorrono attraverso gli

assoni che terminano nei bottoni terminali localizzati a livello dell’ipofisi posteriore: quando gli assoni scaricano,

gli ormoni vengono liberati ed entrano nel sistema circolatorio;

• organizza i comportamenti relativi alla sopravvivenza della specie.

MESENCEFALO

Si sviluppa attorno all’acquedotto cerebrale, comprende:

Tetto

Localizzato nella porzione dorsale del mesencefalo, costituito da:

• collicoli superiori: fanno parte del sistema visivo;

• collicoli inferiori: fanno parte del sistema uditivo.

I collicoli sono rigonfiamenti sulla superficie dorsale del tronco dell’encefalo, che include mesencefalo e

romboencefalo, chiamato così data la sua forma a tronco. A cosa serve una struttura che non va in corteccia? Ci sono

comportamenti nella nostra vita in cui è importante eseguire risposte rapide e non è necessario che arrivino in

corteccia, ed è dunque necessario avere risposte automatiche senza decisione.

Tegmento

Situato al di sotto del tetto, comprende:

• estremità rostrale della formazione reticolare: estesa struttura che consiste in molti nuclei, caratterizzata da una

diffusa rete di interneuroni, r