Appunti di Fisiologia generale

Laboratorio e risultati

File Excel con i dati e risultati + schede di laboratorio consegnate in aula + commento generale delle tre esercitazioni (1 cartella).

Fisiologia generale

La fisiologia è la scienza che indaga le funzioni degli organismi viventi e mira a conoscere le cause, le condizioni e le leggi che determinano e regolano i fenomeni vitali. L'analisi viene fatta su organismi viventi, non su materia animata, e lo scopo è capire come questi organismi viventi funzionano. Questa indagine viene fatta con un metodo scientifico.

Nel corso del tempo si sono accumulate molte informazioni di argomento fisiologico, cosa che ha comportato la necessità di una suddivisione delle varie parti:

• Fisiologia vegetale;
• Fisiologia animale. Questa può essere a sua volta scomposta, in modo tale da analizzare i diversi animali separatamente. Così, la fisiologia umana è una sottobranca della fisiologia animale.

Anche gli approcci possono essere diversi e guardare alla fisiologia sotto diversi punti di vista (evoluzionistico, per esempio). La fisiologia generale è una branca che si occupa di studiare funzioni biologiche elementari che sono comuni a tutti gli esseri viventi, siano essi animali o vegetali. Essa lo fa analizzando i meccanismi alla base, comuni, non quelli di specifici organi o tessuti.

I processi fisiologici comportano una continua trasformazione da una forma di energia ad un’altra. Sono queste transizioni energetiche la base della vita. Anche gli organismi viventi, quindi, sono soggetti ai principi della termodinamica. Inoltre, i processi fisiologici devono rispettare i principi di omeostasi, che sono alla base di tutta la fisiologia.

Termodinamica e sistemi viventi

Un sistema termodinamico è la quantità di materia ed energia contenuta in uno spazio delimitato da un confine. I sistemi possono essere:

• Isolati: quando tra il sistema e l’ambiente (esterno) non avviene né scambio di energia, né di materia. Un esempio è la bottiglia di Dewar, un sistema che viene utilizzato per tenere all’interno liquidi che rimangono tali solo in un range di temperature molto ristretto (elio o azoto). Sistemi isolati possono essere utilizzati in laboratorio per mantenere cellule in condizioni ottimali. Non si tratta comunque di sistemi isolati assoluti: non sono perfettamente isolati;
• Chiusi: quando non scambiano materia, ma scambiano energia. Un esempio è una bottiglia di acqua chiusa che contiene acqua e messa in freezer. Avviene qui uno scambio di energia tra ambiente e sistema, senza scambio di materia;
• Aperti: quando tra il sistema e l’ambiente si scambiano sia materia che energia. Include il mondo vivente.

I principio della termodinamica (o principio di conservazione dell’energia): l’energia può essere convertita da una forma all’altra, ma non può essere né creata né distrutta. Se prendiamo in considerazione un sistema chiuso, la variazione di energia del sistema sarà uguale alla quantità di calore (o altre forme di energia) che il sistema scambia con l’ambiente. Se il sistema riceve energia o calore dall’ambiente abbiamo valori positivi, se cede abbiamo valori negativi. In un sistema isolato, la variazione di energia è nulla.

Negli organismi viventi, la sopravvivenza ha un costo energetico per sostenere le forme di lavoro che sostengono l’attività vitale: contrazione muscolare, circolazione del sangue, sintesi di molecole… Per sostenere il bilancio energetico, ogni organismo “assume” energia chimica dall’ambiente esterno. L’energia chimica è quella che ritroviamo nel termine delta mu + delta n.

II principio della termodinamica: in un sistema isolato, tutte le trasformazioni spontanee di energia avvengono portando il sistema da una situazione più ordinata a una condizione meno ordinata. In altre parole, l’entropia dell’universo è in continuo aumento. L’universo, di per sé, può essere considerato un sistema isolato, l’entropia è in continuo aumento.

L’entropia, poi, è associata alla quantità di calore relativa al sistema. L’entropia è la quantità di calore assorbita dal sistema ad una determinata temperatura. Ci sono quindi delle trasformazioni energetiche che possono avvenire, ma in una direzione ben definita. I processi spontanei sono quindi irreversibili.

Essendo il disordine associato ad energia termica, ne deriva che si può trasformare una qualsiasi fonte di energia in calore, mentre non si può trasformare completamente il calore in energia: diminuirebbe l’entropia. Ci deve quindi per forza essere una perdita di calore, che andranno ad aumentare l’entropia.

Quindi, in un processo spontaneo parte dell’energia viene dissipata sotto forma di calore, così che una parte non va a contribuire alla trasformazione del sistema. In base a queste considerazioni è stata definita l’energia libera, che è il lavoro massimo che il sistema può compiere. In un sistema isolato, ΔG<0.

L’uomo è un organismo vivente altamente organizzato, cosa che sembra in contrasto con il secondo principio della termodinamica. Le trasformazioni energetiche all’interno di un organismo portano sì ad un ordine interno durante la vita, ma l’entropia nel sistema totale (universo) continua comunque ad aumentare. Ci possono quindi essere sistemi ordinati, ma complessivamente da qualche altra parte c’è un aumento di entropia, che risulta maggiore rispetto all’ordine ottenuto nel piccolo sistema. Tutte le forme viventi si trovano in un continuo stato di disequilibrio stazionario, almeno per quanto riguarda il periodo centrale della vita, il cui un certo ordine viene mantenuto. Durante la morte, l’ordine e l’energia accumulativa vengono rilasciati, con un conseguente aumento entropico. Il disequilibrio stazionario viene mantenuto grazie ad uno scambio di materia con l’ambiente esterno. L’energia dispersa serve quindi sia a mantenere l’organismo vivente ordinato, sia ad aumentare l’entropia.

Omeostasi

Gli organismi viventi sono caratterizzati da scambi di energia e materia con l’ambiente circostante, dal quale si distinguono. La membrana plasmatica circonda una cellula procariote e consente di distinguere l’ambiente interno da quello esterno, pur consentendo scambio di materia. Negli organismi cellulari la complessità è tale che cellule diverse si sono differenziate, si sono associate a formare tessuti ed organi, che possono non essere a contatto direttamente con l’esterno. Queste cellule sono a contatto con l’esterno attraverso il liquido extracellulare. Le proprietà chimico-fisiche del liquido extracellulare sono diverse da quelle dell’ambiente in cui l’intero organismo vive. Questo liquido è quello attraverso cui le diverse cellule scambiano materia e segnali, che consentono un cambiamento nel tempo. L’omeostasi è definita come il mantenimento dell’ambiente cellulare interno ed extracellulare costanti. Questo entro certi limiti, in quanto gli organismi sono sistemi dinamici.

L’omeostasi è alla base dei processi fisiologici. Gli organismi si sono organizzati differenziando le funzioni in diversi organi e tessuti, che però collaborano per mantenere l’omeostasi. Il mantenimento dell’ambiente interno è così importante per la vita, che rappresenta l’obiettivo della vita stessa. Anche organi che apparentemente non contribuiscono all’omeostasi, in realtà hanno un qualche ruolo in questo ambito.

L’omeostasi si basa su principi semplici: un organismo in omeostasi può subire variazioni interne o esterne, che fanno sì che ci sia una perdita di questo stato di omeostasi. Queste perturbazioni dello stato omeostatico vengono percepite dall’organismo, che reagisce. La compensazione può avere successo, così che l’organismo riesce a mantenere il suo stato fisiologico, o può fallire. In questo secondo caso si ha un conseguente disordine o stato patologico.

Se c’è una causa che agisce a livello di ingresso, questa agisce a livello di uscita, mandando un messaggio che agisce a livello di ingresso, per diminuire l’effetto. Questo è il meccanismo di retroazione (o feedback). Questa è la modalità attraverso la quale nella maggior parte dei casi viene mantenuta l’omeostasi. Altri meccanismi prevedono che, ancora prima di un’azione, vengano scatenate risposte a priori, che preparano a quello succederà in un secondo momento. Un esempio è quello degli atleti, nei quali prima dell’esercizio fisico aumenta i battiti, per prepararsi allo sforzo fisico successivo. Questo è il meccanismo di previsione.

I processi omeostatici avvengono a tutti i livelli di organizzazione del vivente: molecolare, cellulare, organi ed organismo intero. Il tutto ha lo scopo, comunque, di mantenere l’omeostasi totale. Un esempio di omeostasi che avviene a livello molecolare è quello delle reazioni chimiche: un’alterazione dell’equilibrio data dall’aggiunta di un reagente, comporta una risposta per la quale si hanno nuove reazioni, la cui velocità diminuisce man mano che ci si avvicina all’equilibrio. Questo è dovuto al fatto che c’è una regolazione a retroazione, che segnala in ingresso lo stato del sistema.

Omeostasi della temperatura corporea

La variabile temperatura è sotto controllo omeostatico, così che deve essere rilevata da opportuni sensori. I sensori inviano le informazioni ad un centro integratore, che riceve l’informazione e la confronta con un valore prefissato per quella variabile (per la temperatura 37°C). Qualora i valori non corrispondano, l’organismo scatena una risposta. Ci sono così effettori, che applicano una reazione compensatoria per far sì che la variabile oggetto ritorni al valore di norma. Ecco che alla variazione di una variabile, il sistema agisce opponendosi alla variazione stessa. Nella maggior parte dei processi omeostatici, infatti, i processi stabilizzanti sono dei feedback negativi che si oppongono alla variazione iniziale: la risposta minimizza la variazione.

Ci sono anche degli esempi di feedback positivi, in cui la variazione di un parametro indica una variazione nella stessa direzione, ma questi non hanno rilevanza negli organismi vitali perché portano ad una reazione esplosiva. Nello specifico, se c’è una diminuzione della temperatura corporea, questa viene percepita da recettori a livello di ipotalamo e di epidermide. I recettori dell’ipotalamo percepiscono variazioni interne all’organismo, i recettori dell’epidermide percepiscono variazioni esterne. Questi due termocettori mandano l’informazione all’ipotalamo, che è il centro regolatore. L’ipotalamo recepisce l’informazione sia da recettori a livello di ipotalamo stesso che da termorecettori. Esso confronta gli input che riceve con i valori di riferimento (37°C) e attua una risposta. L’ipotalamo deve mandare un input, un segnale agli effettori, che vanno ad agire sulla temperatura. Esso agisce a livello di muscoli scheletrici, dove avvengono contrazioni asincrone, che non hanno lo scopo di generare movimento, ma di dissipare calore (brividi). Un’altra risposta è l’aumento del metabolismo basale, che implica un aumento di calore prodotto. Anche il sistema vascolare può essere modificato in modo tale che il sangue circoli maggiormente nelle regioni interne del corpo, piuttosto che alle periferie. Questo succede perché l’organismo preferisce mantenere la temperatura dei tessuti vitali. Il sistema vascolare e il muscolo scheletrico sono quindi gli effettori di questo esempio. In ogni caso, la risposta scatenata da questi effettori porta ad un aumento della temperatura corporea, che viene mantenuta in omeostasi.

Qualora i termocettori mandino l’informazione che la temperatura è aumentata, l’ipotalamo origina una risposta che porta ad una diminuzione della temperatura corporea. La risposta principale, in questo caso, è la sudorazione.

Omeostasi dell'ossigeno

L'ossigeno è importante nella produzione di ATP durante la fosforilazione ossidativa. L’importanza di mantenere l’omeostasi dell’ossigeno si può capire anche dal fatto che la regolazione dei suoi livelli avviene sia a livello sistemico che locale. Il fatto che il controllo avvenga a più livelli, in realtà, è qualcosa di più generale: il mantenere l’omeostasi è importante, così che più livelli di controllo ci sono meglio è.

Supponiamo che, per qualche motivo, la pressione parziale di ossigeno diminuisca in un certo tessuto. Un esempio è rappresentato da un maratoneta che corre, che attiva localmente i muscoli delle gambe. Questi muscoli richiedono più ossigeno, per poter svolgere l’attività. A livello locale quei tessuti assorbono più ossigeno dalla circolazione. Dei sensori percepiscono la variazione e inducono una dilatazione dei capillari. Aumentando il volume del vaso sanguigno aumenta la quantità di sangue che può arrivare a quel tessuto e, di conseguenza, aumenta anche l’ossigeno disponibile.

Oltre a questo, ci sarà anche una variazione a livello sistemico: aumenta il battito cardiaco, aumenta la respirazione, in modo tale che aumenti il livello di ossigeno a livello globale. Questo avviene grazie ad altri sensori che si trovano localizzati a livello dell’aorta e dei vasi arteriosi e percepiscono variazioni del pH del sangue. Il consumo di ossigeno comporta una variazione di pH che viene percepita da questi chemiocettori. Nel momento in cui i chemiocettori percepiscono la variazione di ossigeno, l’informazione viene inviata a livello del bulbo, che manda un segnale che fa contrarre più rapidamente il cuore, che fa respirare più rapidamente. Tutto questo è finalizzato a massimizzare la ventilazione polmonare e, aumentando il battito cardiaco, trasportandolo più velocemente a tutto l’organismo, ed in particolare a quei tessuti che ne hanno maggior necessità in quel momento.

Omeostasi del calcio

Il calcio partecipa come ione a moltissimi processi, che sono importanti sia per la fisiologia dell’organismo, che in processi di morte. Il calcio è importante per la contrazione muscolare, per la trasmissione del segnale elettrico, per il funzionamento enzimatico. Il calcio regola anche i processi di apoptosi, che porta alla morte cellulare. Anche questi processi solitamente sono atti a proteggere le cellule circostanti, non sempre sono a livello di processi patologici.

È importante che la regolazione del calcio sia regolata, perché la circolazione del calcio non regolata scatenerebbe processi contrastanti tra loro. Il 98% del calcio lo troviamo a livello del tessuto osseo, un tessuto che va incontro a processi dinamici per i quali il calcio viene assorbito sotto forma solida e viene poi rilasciato. Questo porta ad un rinnovo del tessuto osseo, che non è quindi un tessuto statico. Altro calcio si trova legato a proteine specifiche, che in seguito al legame con il calcio svolgono funzioni fisiologiche. Il restante calcio lo troviamo sotto forma di ione che viene immagazzinato nel RE, nell’ambiente extracellulare e nel reticolo sarcoplasmatico. Il calcio è sotto controllo omeostatico, che fanno sì che il calcio venga assorbito e rilasciato non solo a livello cellulare ma anche di organismo. Il calcio può essere assorbito o eliminato a livello intestinale: il calcio che deriva dalla dieta può essere assorbito o rilasciato. Anche a livello renale il calcio può essere riassorbito o lasciato defluire nelle urine. Infine, il calcio può andare a fissarsi nelle ossa o derivare da esse. A questi tre livelli si possono controllare i livelli: ci sono in particolare due meccanismi distinti del calcio che avvengono in maniera opposta: sia percependo una diminuzione del calcio, sia un aumento del calcio. In questo processo partecipano due ormoni distinti, che si trovano vicini alla tiroide.

La tiroide è formata dalle cellule follicolari, che si trovano nell’area circostante ai follicoli. Tra i follicoli della tiroide sono presenti degli spazi occupati da cellule parafollicolari, che rilasciano calcitonina. Vicino alla tiroide c’è la paratiroide, che rilascia il paratormone. Se avviene un’alterazione della concentrazione del calcio e in particolare un suo aumento, questo viene percepito da recettori delle cellule parafollicolari. Le cellule parafollicolari rispondono con un rilascio di calcitonina, che va ad agire a livello di osso, promuovendo il fissaggio del calcio; sfavorisce l’assorbimento intestinale e favorisce il rilascio nell’urina a livello renale. Andando ad abbassare il livello di calcio su questi tre livelli si ha il ripristino dei livelli di calcio normali.

Se invece dell’aumento del calcio si ha la riduzione della concentrazione del calcio, questa riduzione è percepita dai recettori delle paratiroidi. Queste cellule rispondono rilasciando il paratormone, che vanno ad agire agli stessi tre livelli della calcitonina ma in direzione opposta: favorisce il rilascio di calcio dalle ossa, favorendo l’assorbimento intestinale (in modo indiretto, perché favorisce il rilascio della vitamina D, che si trasforma in un trasportatore per il calcio) e promuovendo il riassorbimento di calcio filtrato a livello renale (per diminuire l’eliminazione di calcio a livello di urine).

Trasporto attraverso le membrane

Gli organismi viventi hanno un ambiente interno che è mantenuto distinto e separato rispetto all’ambiente esterno. Nel caso degli organismi pluricellulari l’ambiente esterno è il liquido cellulare, che è comunque interno all’organismo, seppur esterno alla cellula.

La separazione tra i due ambienti avviene grazie alle membrane: si tratta di membrane extracellulari o membrane epiteliali. Nel secondo caso sono a contatto diretto con l’esterno, mentre nel primo caso possono essere a contatto con l’interno.