Appunti di embriologia sullo sviluppo dell'apparato digerente e respiratorio

Formazione dell’apparato digerente

Introduzione

L’apparato digerente si forma a seguito dei ripiegamenti dell’embrione della quarta settimana e risulta tappezzato per la maggior parte da endoderma, tranne che per piccole porzioni di ectoderma che rivestono lo stomodeo e il proctodeo. Si forma come un lungo canale che si estende dalla membrana buccofaringea alla membrana cloacale e risulta distinto in tre porzioni: l’intestino anteriore, l’intestino medio e l’intestino posteriore.

Intestino anteriore

L’intestino anteriore si estende dalla membrana buccofaringea agli abbozzi epato-pancreatici. Nella prima parte, viene anche chiamato intestino faringeo, e si estende dalla membrana buccofaringea all’abbozzo tracheo-branchiale. L’intestino medio va dal duodeno inferiore fino ai primi 2/3 del colon trasverso e infine da qui alla membrana cloacale si prolunga l’intestino posteriore.

Durante i ripiegamenti della quarta settimana, l’intestino medio risulta in rapporto con il sacco vitellino mediante il dotto vitellino, mentre l’intestino posteriore con l’allantoide. Quando queste strutture vengono incorporate nel cordone ombelicale, questa comunicazione si perde. Le due membrane di chiusura sopra descritte andranno incontro a un processo di degenerazione in periodi differenti: quella orofaringea verso il quarto mese, quella cloacale si perfora verso il secondo mese dopo essersi divisa in una membrana urogenitale e una membrana anale.

Ripiegamenti embrionali

I ripiegamenti dell’embrione determinano l’avvolgimento dell’intestino primitivo da parte della splacnopleura, che va a formare la parete muscolo-connettivale del tubo intestinale. Una volta avvolto, i lembi restanti si accollano tra loro, formando il mesentere dorsale dell’intestino, che rappresenta una struttura di connessione che tiene sospeso il tubo intestinale nella cavità addominale. Questa porzione del celoma prende il nome di cavità peritoneale. Gli organi che si trovano all’interno di questa cavità vengono detti intraperitoneali, mentre altri organi a sviluppo successivo vengono avvolti dalla somatopleura e separati dal peritoneo, essendo così definiti retroperitoneali. Alcuni organi come pancreas e colon ascendente sono inizialmente intraperitoneali e solo in seguito, per un riassorbimento del mesentere dorsale, diventano retroperitoneali.

I mesenteri assumono vari nomi in base all’organo che avvolgono e sostengono. Si formeranno così il mesogastrio, il mesodigiuno, il mesoduodeno ecc. Per lo stomaco e il duodeno si sviluppa anche un mesentere ventrale.

Dettagli sull'intestino anteriore

La prima parte dell’intestino, che va dallo stomodeo al diverticolo branchiale, viene detta faringea ed è vascolarizzata dall’arteria celiaca. Da questa porzione si prolunga l’esofago, inizialmente molto corto, che si allunga rapidamente a seguito dell’allungamento del tronco dell’embrione. Va dal diverticolo branchiale all’espansione dello stomaco.

Durante la settima settimana, con la formazione del diaframma, l’esofago viene diviso in una porzione toracica e in una porzione addominale. Lo stomaco, durante la quarta settimana, presenta una forma affusolata destinata a cambiare poiché una intensa crescita sulla porzione dorsale forma la sua grande curvatura dorsale mentre ventralmente cresce meno, portando alla formazione della piccola curvatura dello stomaco. In seguito, tra la settima e ottava settimana, lo stomaco ruota di circa 90° sull’asse centrale, portando la grande curvatura verso sinistra e la piccola verso destra. Questa rotazione è accompagnata da una contemporanea rotazione rispetto all’asse ventro-dorsale che porta la piccola curvatura verso il basso e la grande curvatura in alto.

Dopo tutti questi movimenti, il mesogastrio dorsale prolifera, dovendo coprire delle regioni sempre più ampie, e forma una sorta di mantello che si accresce nella cavità peritoneale e forma una struttura detta grande omento o grande epiploon. Allo stesso tempo, lo spostamento verso sinistra del mesogastrio dorsale determina la formazione della borsa omentale che divide la cavità peritoneale in una piccola cavità peritoneale costituita dalla suddetta borsa e in una grande cavità peritoneale. Queste due cavità comunicano mediamente il forame epiplonico di Winslow.

Sviluppo di organi

Con la formazione della milza (dal mesoderma laterale splacnico) a livello del mesogastrio dorsale, questo si divide in legamento lineo-renale e legamento lineo-gastrico. La crescita del fegato porta invece alla formazione del legamento falciforme e del piccolo omento. L’ultima porzione dell’intestino anteriore è il duodeno che, a seguito delle rotazioni dello stomaco, viene spinto verso destra a contatto con la parete del corpo, dove diventerà secondariamente retroperitoneale. Dal duodeno durante la quarta settimana si formeranno gli abbozzi di fegato, cistifellea e pancreas.

Intorno al 22° giorno si sviluppa la gemma epatica, che si accresce in pochi giorni formando il diverticolo epatico, che si sviluppa nel mesentere ventrale. Dal diverticolo origineranno il parenchima epatico, i canalicoli biliari e il dotto epatico.