ANTROPOLOGIA
LEZIONE 1
Cos’è l’antropologia?
È lo studio dell’uomo in senso più ampio, gli argomenti che tratta sono:
- natura biologico-fisica umana, cultura e società, passato dell’uomo
- come biologia dell’uomo, ambiente, storia, economia, politica, religione, ne hanno plasmato
l’evoluzione e la vita
- rapporti tra contesti locali e matrici socio-culturali e politiche
- che cosa significa essere umani
Principali branche:
- Antropologia biologica (fisica): studio degli esseri umani come organismi viventi e delle loro
somiglianze/differenze rispetto ad altri animali; primatologia, paleoantropologia; etologia
- Archeologia: studio dei resti di cultura materiale e spirituale come testimonianze di attività
culturali del passato; studio delle relazioni con l’ambiente; paleoclimatologia
- Antropologia linguistica: studio del linguaggio in relazione al contesto biologico, culturale e
storico che lo rende possibile
- Antropologia sociale e culturale: studio delle variazioni culturali nei comportamenti, idee e
credenze degli uomini come membri di società
Metodi di studio dell’Antropologia biologica:
Si tratta di uno studio interdisciplinare e olistico, con integrazione di dati provenienti da diversi
campi di studio. È necessario comporre un quadro coerente che spieghi tutte le peculiarità.
Due tipi di approccio:
- bioscheletrico e paleontologico: privilegiato nel passato (anche recente), si tratta di un approccio
induttivo: interpreta elementi del passato (fossili) per giungere alla comprensione del presente
Pro
- i fossili sono in genere associabili a specifici ambienti e/o culture
- i fossili possono essere esaminati direttamente
- i fossili sono privilegiati nel caso di epoche antiche o di climi che non conservano i resti
molecolari
Contra
- fossili rari e frammentari
- individui singoli (non popolazioni) senza chiara contestualizzazione spaziale e/o diacronica
- i fossili testimoniano rami interrotti del processo evolutivo
- i fossili raramente sono antenati della variabilità attuale
- molecolare e paleontologico: approccio moderno, è di tipo deduttivo-retrospettivo: parte dalla
conoscenza del presente (le molecole delle popolazioni attuali) per spiegarne il processo evolutivo
Pro
- campionamento di individui viventi di popolazioni attuali (caratteri noti)
- un solo antenato per tutta la variabilità attuale (procedendo a ritroso nelle generazioni, il numero
di antenati non può che diminuire, arrivando all’unico antenato comune più recente, Most Recent
Common Ancestor, MRCA)
Contra
- difficoltà di interpretazione dei fatti più antichi
- cattiva conservazione delle sostanze cellulari in climi caldi e su lunghi periodi
- informazioni di difficile reperimento nella grande molecola del DNA
FONDAMENTI DI SISTEMATICA
Carl von Linné scrive nel 1735 “Systema Naturae”, improntato alla necessità di porre ordine nella
grande quantità di organismi osservati in natura e basato su tre principi fondamentali:
- gli esseri viventi sono organizzati in modo discreto, sulla base di aspetti anatomici
- immutabilità delle specie nel tempo
- tutte le specie sono state create ab initio da un’entità esterna (Infinitum Ens)
Il sistema di classificazione è gerarchico binomiale
- fortemente aristotelico
- tuttora in uso
- basato su criteri strettamente anatomici
Taxon: categoria di organismi, a qualsiasi livello della gerarchia
- Regno
- Phylum
- Classe
- Sottoclasse
- Ordine
- Famiglia
- Genere
- Specie
Il nome di ciascuna specie è composto da due parole: nome generico (inizia sempre con lettera
maiuscola) e nome specifico (inizia sempre con lettera minuscola). Sono sempre scritti in corsivo.
DEFINIZIONE DI SPECIE:
- Biospecie: gruppi di popolazioni naturali, realmente o potenzialmente interfeconde e isolate
riproduttivamente (Mayr, 1940). È però utilizzabile soltanto su organismi viventi e non dà
informazioni sulla sua profondità temporale (evolutiva).
- Morfospecie: definita in base ad affinità anatomiche/morfologiche, indipendentemente da
qualsiasi altra considerazione (Simpson, 1961). Qualsiasi considerazione sulle possibilità
riproduttive è soltanto un’ipotesi basata su somiglianze anatomiche e vi è sempre ampio margine di
dubbio sull’ubicazione del limite tra specie.
- Specie evoluzionistica: gruppo di organismi che mantiene la sua identità nello spazio e nel tempo,
con le proprie tendenze evolutive e il suo destino (Wiley, 1978). È difficile la determinazione
dell’interfecondità nel record fossile ed è basata unicamente su caratteri morfologici (non è detto
che la somiglianza anatomica equivalga l’interfecondità. Campioni di popolazioni con caratteri
sovrapponibili sono interfeconde? Non vi sono prove che le differenze morfologiche significhino
non-interfecondità (v. neanderthalsapiens e problemi collegati)).
- Cronospecie: specie costituita da uno sviluppo diacronico continuo e uniforme della medesima
discendenza (Simpson, 1961) ovvero, in paleontologia si tratta di una specie estinta definita in base
alla morfologia dei fossili, tenendo conto della distanza temporale tra reperti (Paleospecie). Anche
in questo caso è critica la definizione del limite tra specie, anche a livello cronologico.
La morfologia di una specie è costituita da un grande numero di caratteri anatomici (forma delle
ossa, forma dei muscoli e posizione delle loro attaccature, colore della pelle, etc.)
Omologia: strutture che hanno un'origine evolutiva comune. L'ala di un uccello e la pinna anteriore
di una balena sono omologhi perchè si suppone che si siano entrambi evoluti dall'arto anteriore di
un rettile ancestrale. L'omologia presuppone l'esistenza di un organismo ancestrale comune da cui le
strutture omologhe si sono evolute.
Analogia: strutture che hanno funzione simile, ma evolute indipendentemente: ad esempio l'ala di
un uccello e quella di una farfalla. In questo caso la similarità è determinata dalla convergenza
adattativa anzichè dalla stessa origine evolutiva.
Dopo la pubblicazione di “The Origin of Species” (1859) si tentò di conciliare il criterio puramente
anatomico della sistematica linneana con quelli genealogico-evoluzionistici (filogenetici).
In tempi recenti si è acceso il dibattito su come debba essere effettuata la classificazione:
- fenetica (tassonomia numerica): basata su criteri di similarità anatomica, perciò basata
sull’adattamento e non necessariamente sulla filogenesi
- cladistica (sistematica filogenetica): basata unicamente su criteri filogenetici
- sistematica evoluzionistica: coniuga i due precedenti approcci
TERMINOLOGIA CLADISTICA
Caratteri OMOLOGHI:
- Primitivi (plesiomorfi): possono essere sinplesiomorfi, condivisi da tutte le specie di un gruppo ed
ereditati immodificati dalla linea ancestrale di un gruppo (antenato comune). Scarsa utilità
sitematica.
- Derivati (apomorfi): possono essere sinapomorfi (derivati da carattere ancestrale ma distinguibili
da esso, presenti in due o più specie) o autapomorfi (derivati da carattere ancestrale ma distinguibili
da esso, presenti in una sola specie). Grande utilità sistematica.
- Polarità: stabilire se, in una comparazione tra specie, un carattere è primitivo o derivato
In termini cladistici, per costituire cladi sono accettabili soltanto i gruppi monofiletici.
- Gruppo monofiletico: tutte le specie con caratteri derivati comuni che derivano da una sola
specie ancestrale
- Gruppo parafiletico: costituito da un sottoinsieme di discendenti da un antenato comune. Se solo
alcuni discendenti di un antenato comune divergono significativamente, l’approccio fenetico
riconosce due gruppi e quelli più simili allo stato ancestrale costituiscono il gruppo parafiletico.
L’approccio cladistico non riconosce i gruppi parafiletici
-Gruppo polifiletico: membri di differenti linee evolutive che convergono verso un adattamento
comune, non include un antenato comune, gruppo naturale secondo i fenetisti
Approccio fenetico: esame di un elevato numero di caratteri all’interno di un gruppo di specie
(analisi statistica multivariata (clusters), più sono i caratteri considerati, maggiore è l’affidabilità del
risultato). Risulta una gerarchia fenetica oggettiva (in realtà spesso è necessario scegliere tra diversi
schemi, il metodo è meno oggettivo di quanto si vorrebbe)
Approccio cladista: separazione dei caratteri omologhi da quelli analoghi (attenzione alle
convergenze funzionali); identificazione della polarità dei caratteri omologhi (primitivi
simplesiomorfi, derivati sinapomorfi o autapomorfi); outgroup comparison (confronto con altro
gruppo esterno al gruppo stesso, discendente da medesimo antenato , più vicino degli altri gruppi);
osservazione multicarattere (maggiore affidabilità).
Esempio: il TORO SOPRAORBITARIO
Presente in Gorilla, Scimpanzè e linea evolutiva umana (Homininae); assente in Orango (Ponginae)
e Gibbone (Hylobatidae).
Che cosa è il toro sopraorbitario?
- Ipotesi 1, una sinapomorfia acquisita da Scimpanzè, Gorilla e linea evolutiva umana (li unisce in
un clade), non acquisita in Orango
- Ipotesi 2, una sinplesiomorfia ancestrale di Scimpanzè, Gorilla e linea evolutiva umana, perduto in
Orango
Soluzione: outgroup comparison: è assente nei Gibboni (Hylobatidae), è derivato per gli Homininae
(li distingue dalle altre scimmie), è primitivo per lo Scimpanzè (o per qualsiasi delle altre specie di
Homininae) rispetto agli altri Homininae, quindi è vera l’ipotesi 1.
TASSONOMIE
Tassonomia tradizionale:
- basi fenetiche
- mette in risalto l’adattamento
- antropomorfe africane e asiatiche nella medesima famiglia (Pongidae)
- umani unici rappresentanti della famiglia Hominidae
Fino a non molto tempo fa si riteneva che questa classificazione riflettesse la storia evolutiva degli
Ominidi.
Tassonomia moderna:
- basata su criteri filogenetici (aspetti genetici)
- raggruppa umani e antropomorfe africane nella stessa famiglia (Hominidae)
- umani assegnati alla sottofamiglia Homininae
- scimpanzé e gorilla assegnati alla sottofamiglia Gorillinae
Ulteriori risultati nella ricerca genetica portano a modificare questa organizzazione.
Tassonomia
recente
proposta da
M.
Goodman:
- su base genetica
- spinta al limite può portare a includere uomo e scimpanzé nel genere Homo
Tassonomia proposta da B. Wood
Conseguenze:
- i fossili e la loro età costituiscono i dati di fatto in nostro possesso
- questi dati possono essere studiati, selezionati, comparati, trattati statisticamente
- dallo studio, etc., si ricavano ipotesi sulle relazioni evolutive tra specie
La filogenesi è perciò un’interpretazione dei dati che dipende dalle ipotesi
- non è (o non è detto che sia) la verità assoluta
- diversi studiosi possono avere visioni differenti della filogenesi
LEZIONE 2
LA TEORIA DELL’EVOLUZIONE
Premessa epistemologica
- Il metodo scientifico: atteggiamento o filosofia che riguarda il modo in cui si affronta il mondo
reale e si tenta di comprendere il funzionamento della natura
- Fasi di applicazione del metodo scientifico: osservazione (raccolta di tutti i dati di fatto, in modo
completo e non influenzato da idee preconcette, la raccolta può comunque essere mirata, purché si
attenga a criteri oggettivi), ragionamento (applicazione della logica e comprensione delle relazioni
che collegano i dati sperimentali, formulazione di ipotesi interpretative), esperimento (verifica della
correttezza delle ipotesi attraverso il controllo di tutte le possibili situazioni e variazioni,
effettuazione di prove controllate ove possibile).
- Teoria: relazione logica che connette i dati sperimentali spiegandone origine e comportamento
nell’ambito dei processi di causa ed effetto, deve essere in grado di passare tutte le verifiche e i
controlli senza essere dimostrata falsa (falsified)
Caratteristiche di una (buona) teoria: concisione (pochi postulati, grande numero di previsioni
verificabili sulla base dei postulati), generalità (spiegazione del maggior numero possibile di fatti),
precisione (previsioni precise e univoche, ripetibilità egli esperimenti di verifica), modificabilità
(adattabilità alla prova della variabilità o del mutamento dei fatti, deve poter essere sviluppata o
migliorata senza essere confutata)
- Modello: abbozzo di teoria, allo stato di prima approssimazione, in genere basato su fatti scarsi e
frammentari. Si può evolvere in teoria
- Legge: stato della teoria dopo la sua dimostrazione attraverso il metodo sperimentale. Citica al
concetto: non esistono leggi (e teorie) complete o perfette, continua la formulazione di aggiunte o
cambiamenti alle leggi (o teorie)
Concetto fondamentale: tutti gli organismi discendono da un antenato comune comparso in
un’epoca remota del tempo geologico; tutte le specie, passate e presenti, sono imparentate secondo
relazioni antenato-discendente.
Fino a oggi questo concetto è stato verificato più volte e con diversi metodi e ha resistito alle
critiche.
Verifica della teoria: se una teoria è valida, deve essere possibile formulare, e in seguito verificare,
previsioni sulla base di essa. In pratica è necessario che si verifichi realmente ciò che ci si
aspetterebbe di osservare secondo la teoria.
Previsioni formulabili in base alla teoria dell’evoluzione: se tutti gli organismi discendono da un
antenato ancestrale è necessario che essi mostrino uno schema di somiglianze progressive che li
collegano tra loro, quindi parenti prossimi devono somigliarsi tra loro più di quanto ciascuno di essi
somigli ad altri più lontani, i tratti acquisiti nel corso dell’evoluzione sono condivisi soltanto con i
discendenti. La documentazione fossile della storia della vita deve mostrare un cammino da
individui semplici a individui via via più complessi.
Queste previsioni stanno resistendo da 150 anni a ricerche nel campo della biologia sistematica e
molecolare e della paleontologia. La teoria dell’evoluzione è un’idea ben confermata dalla natura
delle cose.
Teoria del corallo della vita
Darwin vedeva lo svilupparsi della vita come un ramo di corallo, morto alla base e che perciò non
consente di vedere i passaggi più antichi e di comprendere quale ramo abbia dato origine alla vita
attuale. Ogni polipo rappresenta un individuo delle popolazioni attuali e poggia sullo scheletro
calcareo generato da precedenti individui, ora morti. Larga parte dello scheletro è stata formata da
individui che non hanno contribuito alla variabilità attuale.
Processi evolutivi
Teoria evolutiva, ovvero come funziona l’evoluzione: Darwin fu in grado di fornire una teoria
causale che spiegasse le ragioni della «discendenza con modificazioni», cioè perché i tratti degli
organismi possano modificarsi attraverso il tempo: selezione naturale.
Cause della selezione naturale: risorse ambientali (cibo, energia) limitate, quindi gli individui più
abili nel procurarsi energia sopravvivono più a lungo e la trasmissione dei caratteri di questi genitori
diviene più probabile. Variazioni ambientali, organismi con altri caratteri possono trovarsi
avvantaggiati, si ha quindi trasmissione preferenziale dei nuovi caratteri e acquisizione di caratteri
nuovi, adatti alla nuova situazione.
Inizi XX secolo
In realtà Darwin non conosceva i meccanismi della trasmissione genetica dei caratteri (già scoperti
da Mendel ma non ancora riconosciuti).
Le nuove scoperte degli inizi del XX secolo (derivate dal lavoro di Mendel) portarono alla
comprensione di questi meccanismi:
- eredità
- natura particellare dell’informazione genetica (geni e cromosomi)
- natura dei cambiamenti nell’informazione genetica (mutazioni e casualità delle mutazioni)
Critica della teoria darwiniana:
- dubbi sull’importanza o necessità della selezione naturale
- mutamenti genetici sufficienti a originare nuove specie? (mutazioni in genere nocive o letali)
- gradualismo darwiniano in contrasto con la natura discreta dell’informazione genetica?
Anni 1920-1950
Riconciliazione dei genetisti con la teoria dell’evoluzione
- individuazione di mutazioni a piccola scala con effetti nulli o benefici
- poligenicità dei caratteri (più geni possono definire un carattere, non uno solo)
- studio matematico-statistico dell’evoluzione (genetica di popolazioni)
Nuove scoperte: nonostante la natura discreta dell’informazione genetica:
- i caratteri tendono a variare in modo continuo a livello di popolazione
- i caratteri mostrano forte discontinuità a livello di specie
È necessario spiegare questo fatto con un ulteriore fattore evolutivo, la speciazione:
- insieme delle condizioni che portano alla differenziazione di una nuova specie (isolamento di una
parte della specie ancestrale, impossibilità della riproduzione per selezione naturale)
Concetto piuttosto distante dalla concezione gradualista di Darwin. Nuove specie possono
differenziarsi in tempi molto brevi.
Anni 1960 e oltre
Nuove prospettive, “Equilibri punteggiati” (punctuated equilibria):
- in contrapposizione al «gradualismo filetico» (ipotesi darwiniana di lenta e continua
trasformazione delle specie nel tempo)
- evoluzione suddivisibile in due fasi
1)stasi: stabilità della maggior parte delle specie nella documentazione fossile, modeste (ma non
assenti) variazioni per periodi lunghi, equilibrio, improbabile che le variazioni si traducano in
mutamenti sostanziali, habitat tracking (spostamento verso ambienti più confacenti), specie diffuse
e frammentate spazialmente, scarsa probabilità di trasformazione univoca s
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