Appunti completi esame Neurofisiologia

Neurofisiologia

Storia della neurofisiologia

Quando pensiamo ai pensieri e ai meccanismi psicologici subito pensiamo al cervello, non si tratta però di un meccanicismo banale perché per molti secoli la sede di emozioni e pensieri era considerata il cuore.

Per esempio Aristotele diceva: “E di certo, il cervello non è assolutamente responsabile delle nostre sensazioni. La visione corretta è che il luogo e la fonte delle sensazioni è la regione del cuore.”

Mentre Ippocrate diceva: “Si deve sapere che la fonte del nostro piacere, della gioia, della felicità e del divertimento, come della nostra sofferenza, del dolore, dell’ansia e delle lacrime, non è altro che il cervello.”

Da un punto di vista evolutivo, il cervello è quello che è più aumentato del corso dei secoli, è quasi triplicato.

Durante l’evoluzione umana il cervello è l’organo che più è aumentato di dimensioni.

Dai primi esemplari di Australopitecus all’uomo moderno, il volume del cervello è triplicato.

Ciò riflette la crescente complessità della nostra vita, l’elaborazione più complessa che l’uomo ha dovuto affrontare nelle varie epoche.

I più antichi interventi di ‘neurochirurgia’ risalgono all’età della pietra. Ce ne sono moltissimi esempi, datati dal 10000 a 2000 a.C.

Forse per eliminare spiriti malefici dalla persona, verosimilmente crisi epilettiche o simili, si pensava che dando sfogo a ciò che c’era nella testa che causava malessere il paziente potesse stare meglio.

Tutto ciò ci dimostra che ad un certo punto è stato insito nell’uomo ricercare la causa di alcuni problemi dentro la nostra testa.

Antico Egitto

Facendo un passo avanti con i secoli si arriva all’impero egizio che, sebbene fosse all’avanguardia per molti aspetti, per quanto riguarda la neurofisiologia c’erano evidenti problemi: essi pensavano che il centro di tutto fosse il cuore.

Nell’antico Egitto la parte più importante del corpo da conservare durante il processo di mummificazione era il cuore, che rappresentava il sé ed era la chiave per il passaggio all’eternità.

Infatti, il cuore veniva considerato non solo la sede dell’anima, ma anche la sede del pensiero, del ragionamento e delle emozioni.

Il cuore contiene tutti gli aspetti, buoni e cattivi, di una persona. Se il cuore pesa più di una piuma, il morto è condannato alla non-esistenza e il suo cuore viene mangiato dal “divoratore”, un mostro in parte coccodrillo, leone e ippopotamo. Il cervello veniva estratto con un gancio dalle narici e veniva buttato via. Nel processo di mummificazione tutti gli organi venivano perfettamente conservati tranne il cervello che veniva estratto e buttato via.

Questa visione era condivisa da molte civiltà antiche, ad esempio quella Mesopotamica, la ritroviamo anche nel Vecchio Testamento: il cervello non viene mai citato nella Bibbia, mentre ci sono migliaia di riferimenti al cuore.

Non sappiamo con certezza la motivazione della preferenza del cuore rispetto al cervello, una delle spiegazioni plausibili potrebbe essere l’aspetto estetico: il cervello non appare molto gradevole.

Antica Grecia

Ippocrate (460-370 a.C.) fu il più importante sostenitore della teoria encefalocentrica.

Teoria ‘encefalocentrica’, condivisa, tra gli altri, da Platone.

“... la fonte del nostro piacere, della gioia, delle risate e del divertimento, come della tristezza, del dolore, dell’ansia e delle lacrime, non è altro che il nostro cervello. In particolare, [il cervello] è l’organo che ci permette di pensare, vedere e sentire, di distinguere il brutto dal bello, il cattivo dal buono, il piacevole dallo spiacevole, [...] è sempre il cervello la sede della follia e del delirio, delle paure e dello spavento che ci assale, [...] è quella cosa in cui giace la causa dell’insonnia e del sonnambulismo, dei pensieri che non si avverano, dei compiti dimenticati e delle eccentricità [...] finché il cervello è calmo, l’uomo è in uno stato mentale corretto.” (circa 400 a.C.)

Ma... il sistema nervoso era ancora sconosciuto.

Come funziona? Come fanno gli organi a ricevere i compiti? La sua funzione veniva attribuita ai vasi sanguigni. Teoria ‘umorale’.

Aristotele (384-322 a.C.), considerato da molti “il più grande biologo dell’antichità”. Egli aveva un’approfondita conoscenza dell’anatomia del cervello, es. meningi, ventricoli, cervelletto..., ma considerava il cuore il punto di origine delle sensazioni, del movimento e del pensiero, teoria ‘cardiocentrica’.

Molti sostenevano che fosse il cuore il centro di tutto semplicemente perché è una delle prime parti che si forma durante la formazione dell’embrione.

Il cuore è caldo, e il calore è l’essenza della vita, mentre il cervello è freddo e all’apparenza ‘umido’. Aristotele riteneva che la funzione principale del cervello fosse quella di raffreddare il sangue, che veniva riscaldato dal corpo.

Nella sua teoria, la maggior intelligenza degli uomini rispetto ad altri animali si può imputare al fatto che gli uomini possiedono un cervello più grande, in grado di raffreddare meglio il sangue.

Rappresentazione medioevale della concezione ‘cardiocentrica’ di Aristotele: le percezioni dei cinque sensi arrivano al cuore.

Le due teorie sono andate di pari passo per molto tempo e la teoria cardiocentrica è stata molto difficile da abbandonare.

La scoperta del sistema nervoso

I muscoli muovono certi organi, ma essi stessi richiedono, per muoversi, dei nervi che originano dal cervello, e se si interrompe uno di questi con una legatura, immediatamente il muscolo in cui il nervo è inserito, e l’organo corrispondente, sono resi immobili.

Ho fatto per la medicina quello che Traiano fece per l’Impero Romano quando costruì ponti e strade attraverso l’Italia. Sono io, e solo io, che ho rivelato il vero sentiero della medicina.

Galeno di Pergamo, figura molto importante della medicina e nella scoperta del sistema nervoso.

Erofilo di Calcedonia

Erofilo di Calcedonia, o di Alessandria, (335-280 a.C.).

Considerato tra i ‘Padri dell’anatomia’: nella città di Alessandria d’Egitto per un breve periodo fu consentito eseguire dissezioni su cadaveri umani, successivamente per questioni etiche e religiose questa pratica fu abolita, tuttavia in questo breve periodo la conoscenza della fisiologia umana compì passi da gigante.

Per primo identificò i nervi, che non avevano origine dal cuore bensì dal cervello e dal midollo spinale, inoltre divise questi nervi in due categorie:

• Nervi ‘porosi’ portano le sensazioni dagli organi periferici al cervello.
• Nervi ‘solidi’ portano le istruzioni del movimento dal cervello ai muscoli.

Questa distinzione non viene più usata, però il merito di Erofilo è di aver capito il sistema input output.

Il problema rimaneva sempre quello di capire come l’info venisse portata dalla periferia al cervello; esisteva infatti tra le varie teorie anche quella ‘pneumatica’: lo pneuma, spirito vitale, risiede nei ventricoli cerebrali, che contengono anche l’anima. Questo pneuma viene poi portato a tutti i distretti del corpo dai nervi, che sono simili a tubicini cavi.

Galeno di Pergamo

Galeno di Pergamo (129-200 d.C.): il fondatore della fisiologia sperimentale, viene considerato il primo neuroscienziato sperimentale.

Per primo fece molte cose, tra cui mettere in relazione le convoluzioni della corteccia cerebrale con l’intelligenza.

Approfondita anatomia del cervello: meningi, corpo calloso, ventricoli, fornice, ghiandola pineale, sistema ventricolare, plesso coroideo...

I primi esperimenti vennero fatti su animali: procurava lesioni a diversi livelli del midollo spinale per studiare gli effetti sul movimento.

Descrisse i nervi cranici e i nervi spinali e riconobbe che il midollo spinale è in continuità con il cervello. Per primo identificò i gangli paravertebrali del sistema nervoso autonomo.

Galeno propose che il funzionamento di questo sistema di nervi permettesse alle varie parti del corpo umano di agire in modo coordinato. Per primo propose che ogni parte del corpo venisse raggiunta da arterie, vene e nervi, lungo cui scorre uno ‘pneuma psichico’, che è responsabile sia delle sensazioni sia del movimento dei muscoli, teoria ‘pneumatica’.

Il cervello ha il compito di attrarre questo pneuma dagli organi di senso, immagazzinandolo all’interno dei ventricoli, per poi spingerlo verso i nervi motori per far contrarre i muscoli.

Ipotizzò l’esistenza di una ‘forza intrinseca’ dei nervi, che descrisse come ‘simile alla luce del sole’.

La dottrina o teoria delle celle

Durante il Medio Evo diversi studiosi cominciarono ad associare ai ventricoli cerebrali diverse funzioni mentali. Questa teoria dominò il pensiero medievale, anche se non ne esiste un’unica versione ‘ufficiale’, ma piuttosto numerose varianti.

In una delle diverse versioni, i ventricoli anteriori controllano le sensazioni, quelli centrali l’intelletto, e quelli posteriori la memoria. Questa teoria sconfinò anche dopo il medioevo perché era considerata comoda e facile e c’era lo spazio per infilare l’elemento magico-religioso.

Teoria ripresa tra gli altri da Sant’Agostino, ognuno la riprendeva e la modificava secondo il proprio pensiero.

Teoria più filosofica che fisiologica, la conoscenza era strettamente legata alla religione. Manca approccio sperimentale.

La versione più famosa ed elaborata del modello fu quella di Avicenna (980-1037), famoso fisiologo arabo. Egli considerò cinque celle; l’informazione fluiva dall’una alla altra in modo sequenziale.

In direzione antero-posteriore le celle sono: ricezione degli input sensoriali – fantasia – immaginazione – cognizione – memoria.

Leonardo da Vinci

Leonardo da Vinci (1472-1519).

Inizialmente influenzato dalla dottrina delle celle. “Gli strati della testa paragonati ad una cipolla”.

Tre ventricoli o celle, il ventricolo centrale è ‘l’occhio privo di luce esterna’, ovvero la parte del cervello che interpreta le impressioni sensoriali ricevute dal primo ventricolo.

Dopo pochi anni Leonardo si accorge dei suoi errori e produce un secondo modello:

...solo 10 anni dopo, un nuovo disegno dei ventricoli cerebrali dopo un calco con immissione di cera.

Andrea Vesalio

Andrea Vesalio (1514-1564).

Si tratta di un personaggio famoso soprattutto per il suo trattato De humani corporis Fabrica (1543).

NB. Nello stesso anno, fu pubblicato anche il De revolutionibus orbium coelestium, di N. Copernico.

La sua rappresentazione del cervello umano è caratterizzata da una straordinaria precisione dovuta al fatto che ebbe la possibilità di osservare una dissezione dal vivo in un teatro anatomico.

Possiamo osservare i nervi cranici, i lobi del cervelletto, il tronco encefalico, la decussazione del nervo ottico, ...

Vesalio quindi raggiunse una conoscenza straordinaria dell’anatomia del cervello, ma nonostante non ritenesse soddisfacente la teoria delle celle, non riuscì a formulare una teoria innovativa per quanto riguarda il funzionamento del sistema nervoso.

Dubitava che si potesse arrivare ad una comprensione del funzionamento del sistema nervoso tramite il solo studio dell’anatomia.

Come funziona il nostro cervello? Meccanicismo vs spiritualismo

Cartesio

Cartesio (1596-1650).

Si parla di Cartesio per il suo contributo neurofisiologico al cervello.

L’idea principale è che gli animali e tutte le altre forme di vita seguono le leggi della matematica e della fisica, ‘automata’.

Per quanto riguarda il sistema nervoso... considerava lo ‘pneuma’ contenuto nei ventricoli non più come uno spirito, ma come un liquido con una precisa composizione chimica. La ‘mente’, capace di pensiero e decisioni, è una cosa separata, dualismo.

Questo implica che il funzionamento del sistema nervoso di per sé può essere compreso tramite la fisica-chimica-matematica.

Ad esempio Cartesio fornì la prima descrizione dei movimenti riflessi.

Il concetto di movimento riflesso è di per sé rivoluzionario, perché spiega alcuni comportamenti solo in base alla fisica, senza l’intervento della volontà.

“Se il fuoco (A) è vicino al piede (B), le particelle del fuoco che, si sa, si muovono molto rapidamente, premono sulle parti della pelle del piede che toccano e, di conseguenza, tirano il piccolo cavo (C) che vi è attaccato, aprendo simultaneamente l'entrata del poro (D, E) dove entra questo piccolo cavo. Una volta che il poro D è aperto, gli spiriti animali che si trovano nella cavità F [ventricolo cerebrale] entrano nel piccolo cavo e arrivano ai muscoli che vengono azionati per allontanare il piede dal fuoco.”

Questa è la prima illustrazione al mondo del movimento riflesso:

Con un acume davvero rivoluzionario, Cartesio elencò 10 tipi di movimenti riflessi:

1. La digestione del cibo
2. La circolazione del sangue
3. Il nutrimento e la crescita
4. La respirazione
5. Dormire e camminare
6. I processi sensoriali
7. L’immaginazione
8. La memoria
9. Le emozioni
10. I movimenti del corpo

Se tutti questi riflessi sono ‘meccanici’, allora si possono studiare con approccio scientifico.

Di fatto, Cartesio pone le base della neurobiologia del comportamento e cognitiva.

Cartesio quindi utilizzò una teoria fluido-meccanica per spiegare il funzionamento del cervello, idea ripresa e molto simile a quella già esposta da Galeno. Cartesio, però, riteneva che questo modello potesse spiegare soltanto il comportamento animale, ma non le più alte funzioni mentali degli essere umani.

Per Cartesio, infatti, le capacità mentali risiedevano fuori dal cervello, nella mente. La mente veniva considerata come un’entità astratta e spirituale, l’anima, che comunicava con il corpo attraverso la ghiandola pineale, epifisi.

La separazione teorica di mente e cervello darà vita al problema mente-corpo, ripreso poi da molti filosofi e ancora oggi di attualità.

Una nuova forza vitale: l’elettricità

Luigi Galvani

Luigi Galvani (1737-1798).

Luigi Galvani dimostrò che la stimolazione elettrica del nervo sciatico di una rana causava una forte contrazione dei suoi muscoli. La teoria fluido-meccanica, pneumo-ventricolare, fu quindi soppiantata da una teoria elettrica.

Lui stimolò dall’esterno la zampa della rana ma ipotizzò che la conduzione avvenisse dall’interno.

I nervi quindi erano ottimi conduttori di energia elettrica. Galvani si spinse oltre e ipotizzò che l’origine stessa dell’elettricità doveva risiedere all’interno dei nervi, e la chiamò ‘elettricità animale’.

Questa teoria fu fortemente avversata da Volta, ma rimase un punto non risolto in quanto non c’erano strumenti dotati di sensibilità sufficiente da riuscire a misurare le piccole correnti elettriche generate durante la trasmissione nervosa.

Per fare dei passi avanti era necessaria la tecnologia, qualcosa che potesse vedere ancora più in piccolo.

Emile Du Bois-Reymond

Emile Du Bois-Reymond (1818-1896).

Riuscì a costruire uno strumento, ‘multiplikator’, in grado di misurare l’elettricità prodotta durante la trasmissione nervosa, in forma di onda di negatività relativa.

Du Bois-Reymond chiamò questo fenomeno ‘corrente d’azione’, oggi noto come ‘potenziale d’azione’ (v. Helmholtz).

Hermann van Helmholtz

Hermann van Helmholtz (1821-1894).

Riuscì per primo a misurare la velocità di propagazione del potenziale d’azione, tramite uno strumento chiamato cronografo, che raggiungeva la precisione dei millisecondi.

Questo dimostrò che dei processi biologici attivi erano alla base della propagazione dell’energia all’interno dei nervi, processi più lenti della velocità della luce, più maneggiabili, che Helmholtz chiamò potenziale d’azione.

Poter misurare e quantificare è stato possibile grazie ad alcune invenzioni.

La frenologia

Franz Joseph Gall

Franz Joseph Gall (1758-1828).

Riteneva che la corteccia cerebrale fosse suddivisa in aree localizzate, preposte a specifiche funzioni intellettive o di temperamento.

Il cranio è modellato dalla forma del cervello in esso contenuto: è possibile descrivere il carattere di una persona attraverso l’analisi della forma del suo cranio.

Era una teoria in sé rivoluzionaria, in quanto identificava un substrato fisico a tutte le funzioni mentali, inclusi tratti come l’amore, la morale e la spiritualità.

Si basava però su una serie di assunzioni completamente errate, che, dopo un periodo di immensa popolarità, ne decretarono la fine.

La scoperta del neurone

Per procedere nella conoscenza della neurofisiologia, due cose erano necessarie:

1. Il progresso tecnico nella costruzione di microscopi abbastanza potenti.
2. La capacità di conservare e colorare opportunamente diversi tipi di campioni biologici.

Jan Evangelista Purkinje

Jan Evangelista Purkinje (1787-1869).

La prima rappresentazione di una cellula nervosa, o globulo, ad opera di G. G. Valentin e J. E. Purkinje.

• Corpo cellulare
• Appendice, assone
• Regione centrale della cellula
• Nucleo

I tessuti di animali e piante sono composti da singole unità chiamate ‘cellule’, ‘teoria cellulare’. La cellula nervosa è l’unità che compone tutto il sistema nervoso, che genera l’energia. Le fibre sono i ‘cavi di conduzione’, ma venivano ancora considerati come due entità separate.

Albert von Kolliker

Albert von Kolliker (1817-1905).