Appunti completi di Teoria dell'evoluzione

Teoria dell’evoluzione

La dimensione storica della biologia

La teoria dell’evoluzione è una teoria scientifica che cerca di spiegare i tempi e modi con cui si hanno i cambiamenti delle specie. Una teoria scientifica è un insieme di proposizioni coerenti e comprensive, basate su ragionamento ed evidenze, che spiegano alcuni aspetti della natura; la teoria evoluzionistica è la spiegazione alle osservazioni naturali: razionalmente, partendo dalle osservazioni, si fanno ipotesi su come queste siano possibili, come in ogni altra teoria scientifica.

Perché dovremmo concepire una teoria dell’evoluzione? Osservo un fatto, che non posso negare perché lo vedo, e quindi vado a spiegarlo in qualche modo: trovando fossili, ci rendiamo conto che in rocce di epoche diverse si trovano resti fossili di organismi diversi: i fossili di trilobiti, ad esempio, li troviamo in rocce da 540 a 250 milioni di anni fa, viceversa gli Aves non si trovano prima di 150 milioni di anni fa. Ma bisogna anche confermare che ciò che abbiamo trovato è un fossile, cioè che sia il resto di un organismo vivente: ad esempio, quelli che oggi riconosciamo come denti fossili potevano essere interpretati inizialmente come delle rocce, ma non si conoscono processi geochimici e geofisici in grado di produrre nelle rocce sedimentarie formazioni naturali somiglianti a resti di organismi viventi; al contrario la fossilizzazione, cioè la sostituzione di materia organica con minerali, è un processo chimico-biologico conosciuto sperimentalmente.

In più abbiamo metodi fisici per risalire all’età di una roccia sedimentaria, tramite datazione con radioisotopi, che sono indipendenti dalla biologia: tutti questi aspetti non dipendono da una teoria dell’evoluzione biologica, non dipendono dall’ideologia del cambiamento degli organismi viventi, dipendono dall’osservazione diretta geologica, chimica e fisica che fossili di epoche diverse portano organismi diversi.

La vita ha una storia sulla Terra

Il fatto che sia presente e ci siano sempre stati dei cambiamenti negli organismi durante la storia della vita sulla Terra non è direttamente imputabile alla biologia o all’evoluzione, ma abbiamo appena dato conferme chimiche, geologiche e fisiche che dei cambiamenti ci sono stati aldilà della teoria biologica.

Il mutamento attraverso il tempo delle specie viventi è in contrasto con una concezione fissista delle specie: a seguito di una prima origine, non ve ne sono state altre e nessuna creatura si è estinta. Correlato a questo pensiero c’è l’essenzialismo: le specie dei viventi sono tipi naturali, delle identità autodefinite, e in quanto tali non mutano nel tempo; la specie è l’idea platonica di tricheco e quelle che vediamo sono realizzazioni di questa idea di tricheco; anche se scomparissero tutti gli individui l’idea della specie rimarrebbe comunque. Quello che invece abbiamo appena dimostrato è che quello che avremmo potuto osservare milioni di anni fa, non è quello che osserviamo oggi, quindi qualche cambiamento deve esserci stato.

Nel momento in cui si crede che tutte le entità sono fisse e separate, possono essere adottati dei criteri e delle caratteristiche per classificarli e separarli l’uno dall’altro: ci sono organismi che percepiamo essere più complessi ed altri più semplici, sulla base di questo si sono organizzati i viventi in scala di complessità crescenti, nelle cosiddette Scala Naturae. Questa idea di scala nei viventi oggi è chiaramente superata e ci si riferisce non più ad una scala, una cosa graduata e con criteri di inferiorità-grandezza, ma ad un albero, dove tutte le specie sono allo stesso livello con le loro caratteristiche.

Riconoscendo il fatto che la vita ha una dimensione temporale, una storia, dobbiamo necessariamente avere una teoria scientifica che spieghi questa storia della vita. Se postuliamo che la vita ha una storia, da questo deriveranno dei corollari:

• Nulla in biologia ha senso se non alla luce dell’evoluzione (Dobzhansky): andando a vedere lo sviluppo embrionale di una balena, ad esempio, si hanno abbozzi degli arti anteriori ma anche di quelli posteriori e nell’organizzazione dello scheletro assile dell’adulto si hanno delle ossa di ileo, femore e pube sconnesse dalla colonna vertebrale, come residuo vestigiale di cinto pelvico. Facciamo fatica a spiegare il motivo di queste caratteristiche dei cetacei se non ne prendiamo in considerazione la storia evolutiva, come mammiferi terrestri evolutisi ed adattati progressivamente all’ambiente acquatico. Un esempio botanico invece è quello del tarassaco: la maggior parte delle piante di tarassaco si riproducono per via agamica, da un ovulo non fecondato che non si è ridotto ad aploide; ma comunque la pianta produce polline e spende anche molte energie per farlo (soffione). Anche questo ha senso solo sotto l’idea dell’evoluzione: i tarassachi sono angiosperme e quindi producono fiori tramite cui disperdono il polline per la riproduzione sessuata.
• Distinguiamo la biologia delle cause prossime e la biologia delle cause remote o ultime (Mayr): la prima è la biologia funzionale e sperimentale, che studia i meccanismi attraverso cui gli esseri viventi realizzano la propria struttura e esplicano le proprie funzioni; la seconda invece è la biologia evoluzionistica, che mira a ricostruire la storia evolutiva degli organismi alla luce del diverso valore adattativo delle loro strutture e delle opportunità di sopravvivenza incontrate nel corso delle generazioni. Un conto è chiedersi come respira un capodoglio, come riesce a stare in immersione per così tanto tempo dal punto di vista fisiologico, un altro è chiedersi perché questo animale marino possa annegare e perché non riesce a respirare l’ossigeno disciolto nell’acqua come fanno i pesci.

La distinzione tra cause prossime e remote però non è da interpretare come una separazione reale e non sempre è così facile da interpretare. Ad esempio, questo problema si incontra domandandosi perché le celle delle api sono esagonali: è stato affrontato come un problema di tassellatura del piano. Abbiamo un piano (alveare) ed esistono diversi modi per tassellarlo (celle), in modo irregolare oppure periodico o addirittura regolare formato da poligoni regolari. Solo tre poligoni regolari permettono la tassellatura completa del piano: il triangolo equilatero, il quadrato e l’esagono. Ma perché avere una tassellatura regolare e poligonale? È comodo perché mi basta “costruire” il modello e lo utilizzo per tutta la superficie.

Dal punto di vista energetico però dobbiamo considerare che viene utilizzata la cera per creare il bordo della celletta e quindi bisogna considerare il rapporto superficie-perimetro (zona dove metto la larva - celletta che creo): l’esagono, a parità di area con gli altri poligoni, è quello che ha perimetro minore, quindi energeticamente la forma più favorevole (causa remota). Andando però a vedere biologicamente come le api costruiscono le celle, si osserva che creano delle zone a sezione circolare, che solo successivamente per ragioni di tensione superficiale della cera si crea la forma esagonale. Non è vero che le api fanno delle celle esagonali perché più favorevoli, ma vengono così per caratteristiche plastiche della cera (da cause remote a prossime).

Le celle vengono costruite dall’alto verso il basso dell’alveare e quindi quelle nuove vengono poste sotto quelle vecchie ed in particolare vengono poste tra due celle del livello sopra ed è proprio per questo che si forma il pattern ad esagoni. L’ape lo mette lì apposta e, se non crea di per sé la forma esagonale, deve comunque creare una cera con determinate caratteristiche chimico-fisiche in modo che si vadano a formare gli esagoni (torniamo dalle cause prossime alle remote).

Ma la teoria dell’evoluzione cosa dovrebbe andare a spiegare? Dovrebbe spiegare la diversità che osserviamo e perché gli organismi che osserviamo ci sembrano tutti particolarmente adattati a ciò che devono fare: perché si sono evolute diverse caratteristiche, adattate, per affrontare diversi stimoli.

Teorie scientifiche alternative, basate su fondamenti diversi, possono proporsi di spiegare la stessa cosa, in questo caso la storia della vita: abbandonata l’idea del fissismo, i fossili ci mostrano che in tempi diversi erano presenti organismi diversi e questo nel tempo è stato spiegato da diverse teorie:

• Catastrofismo (Agassiz, Colonna, Scilla): la storia della vita è caratterizzata da cicli di estinzione e nuova origine di specie. È un’ipotesi abbastanza conservativa che si basa sostanzialmente su una modifica del fissismo, in cui le specie sono quelle che sono e non cambiano, solo che alcune spariscono e altre si sono create. In questo caso si ha il problema dell’origine multiple di specie e inoltre non va a spiegarci l’adattamento delle specie.
• Trasformismo (Lamarck): dalla sua nascita, una specie nel tempo si può trasformare; le specie hanno origini separate ma possono cambiare nel tempo. Questa teoria è già più completa perché presuppone una modificazione degli organismi e quindi un adattamento; anche in questo caso però l’origine delle specie è avvenuta in tempi successivi e per questo le specie più complesse sono quelle originatesi prima mentre quelle più semplici sono quelle più recenti. Se quello che vogliamo spiegare è una Scala Naturae, con questa ideologia la validiamo appieno: in cima alla scala avrò gli organismi “superiori”, più complessi, alla base avrò gli altri “inferiori”.
• Evoluzione darwiniana: le specie cambiano nel tempo e in più si moltiplicano nel tempo; da un antenato comune si sono formate diverse specie per cladogenesi o anagenesi, alcune delle quali si sono estinte anni fa, altre che sono presenti oggi. In questo caso, infine, oltre a spiegare le trasformazioni degli organismi del tempo, spieghiamo anche che la forma si è sviluppata una volta e da lì, proprio tramite modificazioni e adattamenti, si è andati verso le diverse forme che abbiamo oggi.

Sia nel trasformismo che nell’evoluzione darwiniana si hanno trasformazioni nelle specie, ma il modo in cui si pensa cambino è dove risiede la differenza tra le due teorie: il meccanismo di trasformazione del trasformismo si basa su una teoria trasformazionale, mentre la trasformazione nell’evoluzione si basa sulla teoria variazionale. Nel primo caso, durante la vita di un organismo si trovano degli ostacoli, che portano alle modificazioni che vengono trasmesse alla generazione successiva: nel caso della giraffa, la necessità di arrivare alle foglie degli alberi permette alle giraffe di allungare il collo durante il corso della vita, caratteristica che viene ereditata alla generazione successiva (ereditarietà dei caratteri acquisiti). La trasformazione avviene all’interno di una generazione e viene ereditata alla successiva: il trasformismo deve essere associato ad una forma di ereditarietà che lo permetta.

Viceversa, nel secondo caso, si basa su una variabilità tra individui di una popolazione: all’interno di una popolazione di giraffe, alcune hanno il collo più lungo ed altre lo hanno più corto; al momento della riproduzione non arrivano tutte le giraffe ma quelle con il collo più lungo saranno sopravvissute statisticamente di più, perché saranno state in grado di cibarsi di più, per cui si potranno riprodurre; la generazione successiva presenterà giraffe mediamente più alte. In questo caso la trasformazione non avviene all’interno di una generazione ma tra una generazione e quella successiva, a causa della riproduzione differenziale dei diversi individui data delle loro caratteristiche. Entrambe vanno a spiegare le trasformazioni, come avvengono e come vengono ereditate, quindi, sarà necessario presentare diverse ipotesi per verificare l’una o l’altra.

Bisogna evidenziare però che l’evoluzione lamarckiana in qualche modo prevede comunque la speciazione e che quello di Darwin non è un vero albero filogenetico. Parlando di evoluzione, non possiamo parlare di “pensiero di x” e non possiamo riassumere una teoria come “teoria di x”: Darwin non è l’unico che ha permesso la teoria dell’evoluzione, ma la forma in cui ha presentato la sua teoria è condizionata da molti altri pensieri e ogni teoria è in qualche misura un insieme di intuizioni corrette e non.

Evolution is a fact and a theory: l’evoluzione non possiamo considerarla solo una teoria perché largamente supportata da evidenze. Il fatto che l’evoluzione avvenga e che la teoria darwiniana spieghi come questa è avvenuta sono due cose distinte.

Abbiamo detto che una teoria scientifica è un insieme di proposizioni coerenti e comprensive, basate su ragionamento ed evidenze, che spiegano alcuni aspetti della natura, ma dove troviamo il limite tra il fatto (aspetti della natura) e come spieghiamo il fatto (teoria)? Cioè il fatto che spiega la teoria dell’evoluzione qual è?

• Il fatto che gli organismi cambiano nel tempo: in questo caso sia la teoria lamarckiana che darwiniana provano a spiegarlo.
• Il fatto che derivano da un antenato comune per trasformazioni: in questo caso la teoria lamarckiana non può più essere utilizzata perché non va a spiegare la common ancestry all’interno, cioè il fatto che noi chiamiamo evoluzione.

Quello che è fondamentale è che il fatto può cambiare nel tempo, il focus di cosa vogliamo andare a spiegare può variare: cambia dalla trasformazione degli individui (Lamarck e Darwin) alla trasformazione degli individui da un antenato comune (Darwin).

Adattamento: partendo dalla variabilità della specie e in determinate condizioni, l’adattamento è una caratteristica selezionata e che viene mantenuta nel tempo.

Selezione naturale: basandosi sulla variabilità tra gli individui, è un meccanismo che porta al mantenimento nella specie di individui a maggiore fitness in un determinato contesto, rispetto a quelli con minore fitness che vengono persi nelle generazioni.

Struttura della teoria dell’evoluzione

Innanzitutto, dobbiamo chiederci se parliamo di una o più teorie: oggi come oggi si parla di teoria singolare poiché le varie proposte di teorie specifiche che ci sono state negli anni sono sostanzialmente degli aspetti particolari di quella darwiniana (neolamarckiana, mutazionista, ortogenetica).

La teoria dell’evoluzione è una teoria cresciuta su sé stessa, pezzo per pezzo, che parte da: un nucleo centrale corrispondente ai contenuti della teoria originale darwiniana, poi ha un guscio della sintesi moderna ed una corona esterna per l’ampliamento della teoria, la nuova sintesi estesa, che comprende diversi aspetti non ancora tutti accettati completamente.

Al centro della teoria ci sono variazione, ereditarietà e selezione naturale, che sostanzialmente sono il nucleo della teoria darwiniana: il punto di forza delle idee darwiniane è che vanno a spiegare la teoria, ma non precisando strettamente come avvenga nella realtà. Darwin ha presupposto la parentela di tutte le specie e l’ereditarietà tra le generazioni delle proprie caratteristiche, senza andare a descrivere come questa ereditarietà potesse avvenire e ciò ha permesso che la teoria rimanesse valida quando quello si è scoperto con Mendel, la genetica e il DNA. Ciò ha permesso che il concetto base della teoria sia rimasto valido anche oggi.

La teoria darwiniana dice: le specie cambiano nel tempo e le dimensioni del cambiamento possono essere:

• Anagenesi: una specie si modifica a tal punto da diventare una nuova.
• Cladogenesi: si moltiplicano le specie, si ha la separazione di alcuni individui dalla base che speciano, mantenendo comunque la specie di partenza.

Il motore del cambiamento è la selezione naturale: a causa della variabilità individuale degli organismi di una specie, si ha una selezione di alcuni individui per determinate caratteristiche, rispetto all’ambiente in cui vivono e ad altri organismi con cui interagiscono. La selezione naturale sostanzialmente significa che individui con caratteristiche diverse contribuiscono in misura diversa alla generazione successiva.

Nel momento in cui passiamo da un’idea fissista ad una naturalistica, non dobbiamo banalizzare il prodotto finale: dobbiamo considerare tutte le forze in gioco e le modifiche che hanno potuto portare a quella determinata forma e adattamento.

Esempi di adattamento: bivalve Lampsilis reeveiana ha un margine del mantello che somiglia ad un pesce. È un bivalve unionide che vive in acqua dolce: dato che si nutrono per filtrazione, devono spendere molta energia per eliminare l’acqua che entra per osmosi; in più, dato che hanno sviluppo indiretto, la larva glochidium planctonica deve trovare un sistema per non farsi trasportare dalla corrente. Le valve della larva hanno degli uncini dentati che gli permettono di ancorarsi alle branchie di pesci: non sono parassiti, ma si legano per beneficiare dell’ossigeno e l’ancoraggio. Il pesce viene ingannato dalla forma del mantello del bivalve adulto e, quando si avvicina, il bivalve rilascia le larve che si attaccheranno alle branchie; il pesce rimarrà nella zona perché dotato di nuo