Appunti completi di Biogeografia

Riassunti biogeografia

Concetti alla base degli studi biogeografici

La biogeografia è una scienza che si occupa di studiare la distribuzione spaziale degli organismi viventi, i motivi di questa distribuzione e i meccanismi secondo i quali questa cambia nel tempo. La relazione fra organismi viventi e spazio può essere vista da due diversi punti di vista: nella geografia biologica gli organismi sono attributi del territorio (indaga per esempio perché in un determinato territorio ci sono certe specie e non altre) mentre nella biologia geografica sono i territori ad essere attributi degli organismi (in questo caso si indaga quali territori occupa una determinata specie e perché).

Le origini della biogeografia nella sua accezione moderna vengono tradizionalmente fatte risalire a Alfred Russel Wallace (1823-1913), ma studiosi che hanno approfondito i temi biogeografici si possono trovare anche molto prima. Fra i primi veri biogeografi si potrebbero citare A. von Humboldt (1769-1859) e A.P. de Candolle (1778-1841), entrambi botanici. Humboldt discusse a fondo il principio, già intuito da Tournefort, secondo cui la successione bioclimatica altitudinale corrisponde a quella latitudinale. A DeCandolle è da attribuire la distinzione fra caratteristiche ecologiche e geografiche della distribuzione delle piante e la dimostrazione dell’esistenza di “regioni botaniche” caratterizzate dalla presenza di elementi esclusivi e prodotte da processi storici. I primi tentativi di regionalizzazione zoogeografica possono invece essere fatti risalire a Woodward (malacologo) e Sclater (ornitologo), entrambi del 19esimo secolo. Il primo si basò principalmente sui molluschi, mentre il secondo fece principalmente riferimento agli uccelli e alcuni mammiferi.

È importante evidenziare come anche alla base della teoria darwiniana vi sia un’estesa raccolta di dati sulla distribuzione geografica degli organismi viventi. Darwin stesso sosteneva che ogni specie si fosse prodotta in un’unica area e che fosse successivamente migrata in relazione al suo potere di dispersione e ai cambiamenti climatici ad occupare l’area che si osserva. Wallace, che elaborò una teoria dell’evoluzione degli esseri viventi per selezione naturale contemporaneamente a Darwin, aveva un approccio diverso dal suo: la biogeografia non era solo un supporto all’ipotesi evolutiva ma era piuttosto quest’ultima che serviva ad appoggiare le sue interpretazioni biogeografiche. Egli fu il primo a distinguere la geografia zoologica dalla zoologia geografica e sostenne strette relazioni fra geografia, geologia ed evoluzione. Uno dei suoi risultati più conosciuti in campo biogeografico è la descrizione della demarcazione biotica detta linea di Wallace, oggi considerata regione di transizione fra la regione zoogeografica orientale e quella australiana. Wallace produsse inoltre uno schema di classificazione della biosfera terrestre in regioni e province, ripreso da Sclater ma più approfondito.

A partire dalla metà dell’800 fino alla seconda metà del 900 la biogeografia fu dominata in assoluto dall’impostazione darwinista, basata sul paradigma centro di origine-dispersione. A partire dalla seconda metà del ‘900 cominciò a svilupparsi la biogeografia moderna, basata su approcci più oggettivi: la biogeografia evoluzionista, quella filogenetista, quella caldovicariantista e la panbiogeografia.

La ricerca delle cause di una distribuzione coinvolge diverse discipline: sistematica biologica, autoecologia e sinecologia, genetica delle popolazioni, biologia evoluzionistica, climatologia, geografia fisica, geologia, paleontologia, paleoecologia, paleoclimatologia, paleogeografia. Per indagare le cause di una distribuzione di organismi si possono usare due diversi approcci: approccio causale sincronico (quali sono le condizioni ambientali biotiche e abiotiche attuali che influenzano la distribuzione di un taxon) o un approccio causale diacronico, o storico (processi dinamici su scala temporale breve, come le migrazioni delle popolazioni, o su scala temporale lunga, in cui si tiene conto dell’evoluzione biologica e geologica). Cause di tipo ecologico sono quindi spiegate con un approccio sincronico mentre cause dinamiche storiche vengono spiegate con un approccio diacronico. In genere una spiegazione più completa prevede un approccio multi-causa, che tenga conto di più cause concorrenti, operanti in tempi diversi o su scale temporali diverse.

Dato che la biogeografia si occupa della distribuzione geografica delle specie, uno dei concetti alla base di questa disciplina è proprio quello di specie. Il concetto di specie non è un concetto ben definito: a seconda del punto di vista ne sono state date tante definizioni diverse. I confini di cosa è o non è una specie sembrano essere diversi a seconda delle caratteristiche del gruppo di organismi considerato. Una visione di specie che recepisce sia aspetti della concezione biologica adimensionale che di quella evolutiva è quella più utile a un approccio biogeografico diacronico e sincronico: la specie può essere vista come un complesso di popolazioni naturali la cui unità deriva dalla sua origine monofiletica (linea che ha una propria tendenza evolutiva e un proprio destino storico). Tale unità si mantiene nei limiti spaziotemporali nel cui ambito le sottounità discrete che in ogni momento la formano (gli individui) ne mantengono la coesione riproduttivo-genetica interna e l’indipendenza del pool genico, interagendo quindi in modo unitario con l’ambiente.

La speciazione, che avviene in un determinato spazio e in un determinato tempo, può essere di quattro tipi diversi ovvero quattro modi in cui due popolazioni si trovano riproduttivamente isolate (interrompono lo scambio genico fra di loro) e quindi evolvono indipendentemente (in ciascuno di questi l’evoluzione o l’accumulo di cambiamenti rispetto alla popolazione ancestrale avviene per via di più meccanismi=selezione naturale/deriva ecc):

• Speciazione allopatrica: si ha quando la popolazione originaria si suddivide in due popolazioni separate nello spazio, fra le quali viene interrotto il flusso genico per la presenza di un qualche tipo di barriera geografica/ambientale. Differenze nelle frequenze alleliche fra le due popolazioni, fra il tasso di mutazioni e/o fra le pressioni selettive a cui queste sono sottoposte determinano il differenziamento delle due in gruppi riproduttivamente incompatibili. Questo può avvenire o per l’insorgere di una barriera che frammenta il territorio in cui si trovava la popolazione originale (evento vicariante) oppure perché una parte della popolazione originale riesce a superare una barriera già presente (evento dispersionista).
• Speciazione parapatrica: avviene quando le pressioni selettive lungo l’areale di una popolazione non sono omogenee (perché gli elementi ambientali non sono omogenei) e gli ibridi fra individui di sottopopolazioni sottoposte a pressioni diverse sono svantaggiati rispetto a entrambe (per cui viene interrotto il flusso genico anche se le popolazioni non hanno una barriera fisica fra di loro).
• Speciazione simpatrica: avviene quando all’interno del territorio occupato da una popolazione, per motivi indipendenti da fattori spaziali, una parte degli individui acquisisce una peculiarità biologica che li isola riproduttivamente dallo stock principale della popolazione, pur continuando ad occupare gli stessi territori.
• Speciazione per ibridazione: si ha quando popolazioni di specie strettamente affini che hanno areali sovrapposti si incrociano dando origine a ibridi fertili, i quali formano una popolazione con caratteristiche proprie.

È importante sottolineare che la speciazione può avvenire attraverso molti processi diversi e non necessariamente sotto la spinta di una pressione ambientale: la speciazione può avere implicazioni evolutive di tipo adattativo ma queste non sono necessarie affinché si verifichi un evento speciativo: ci può essere evoluzione e speciazione senza adattamento. La speciazione consiste nella moltiplicazione di entità e non corrisponde alla modificazione di queste. Una specie mantiene la sua identità, nonostante eventuali modificazioni nel tempo, finché mantiene la propria unità.

La modificazione per anagenesi quindi non porta alla comparsa di nuove specie; lo fa soltanto la cladogenesi. I diversi stadi di una modificazione per anagenesi sono invece detti eidoforonti (fanno tutti parte della storia della stessa specie, per quanto diversi possano essere), NON specie. Una specie non è quindi individuata dal suo genotipo o fenotipo ma dalle sue relazioni filogenetiche con altre specie. La specie può essere vista anche come la massima sequenza di eidoforonti fra i quali intercorrano relazioni genealogiche esclusive. Per questo motivo dopo un evento di speciazione, anche se laterale asimmetrico, si ha sempre a che fare con due nuove specie, anche se una delle due non differisce in modo sostanziale dalla specie di origine né nel genotipo né nel fenotipo. Questo perché anche quest’ultima ha acquisito un nuovo rapporto filogenetico che prima non aveva, il che è sufficiente per definirla come specie nuova.

La speciazione è per forza di cose sempre dicotomica. Il pool genico di un eidoforonte di una specie, pur essendo unitario, non è mai (o è estremamente poco probabile che lo sia mai) distribuito nello spazio in modo del tutto omogeneo per via delle sue caratteristiche anisotrope. È quindi molto più probabile che la frammentazione di una popolazione in più popolazioni diverse avvenga per tappe successive e asimmetriche, dando origine a una serie di successivi eventi binari di speciazione. La politomia è quindi estremamente improbabile, e quando compare in un albero è dovuta alla mancata risoluzione di una serie di dicotomie.

I gruppi sistematici considerati per gli studi biogeografici devono essere taxa monofiletici, ovvero che comprendono una forma ancestrale e tutti i suoi discendenti. Solo così infatti la classificazione biogeografica può avere significato sia sincronico che diacronico. Alcuni autori considerano solo i discendenti attuali di un dato antenato come membri del taxon monofiletico. Gli adelphotaxa, o sister-groups, sono taxa monofiletici con parentela di primo grado con un altro taxon considerato: i due derivano dalla stessa divisione dicotomica e insieme, se si comprende il loro antenato comune, costituiscono a loro volta un taxon monofiletico di grado superiore. I taxon monofiletici sono accomunati dalla presenza di determinati caratteri. Per ciascun carattere può essere definito un suo stato plesiomorfo (ancestrale, o già presente nell’antenato) e un suo stato apomorfo (derivato). La plesiomorfia e la apomorfia di un carattere possono essere definite solo in relazione al taxon considerato: un carattere apomorfo in un taxon può essere plesiomorfo in un taxon di livello successivo per esempio. Se più taxa hanno in comune caratteri plesiomorfi si parla di simplesiomorfia. Viceversa, la sinapomorfia consiste nella condivisione fra più taxa di caratteri derivati. La simplesiomorfia non è utile a riconoscere parentele filogenetiche perché un carattere plesiomorfo già presente nell’antenato comune può essere perso o modificato in alcune delle linee discendenti indipendentemente dalle loro relazioni con le altre. Le sinapomorfie invece possono essere più utili nella ricostruzione delle parentele fra taxa ma anche qui bisogna fare attenzione: uno stato apomorfo può comparire più volte in linee diverse senza che queste siano direttamente imparentate, per convergenza evolutiva. Uno dei modi per capire se un carattere presente in un determinato gruppo monofiletico è nel suo stato plesiomorfo o apomorfo è di verificare la presenza dello stesso carattere in un outgroup. Se il carattere è presente anche nell’outgroup allora è con tutta probabilità plesiomorfo ma se il carattere non è presente non è possibile affermare con altrettanta sicurezza che sia apomorfo.

Biogeografia descrittiva

Territori (quali specie si trovano in un territorio); Specie (quali areali occupano le specie); Tipi corologici (areali di specie migratrici).

L’areale è definito come lo spazio geografico in cui una popolazione o un taxon è presente e interagisce in modo non effimero con l’ecosistema. L’areale, in quanto attributo della specie, gode delle stesse proprietà ontologiche: nasce, si modifica e scompare con il suo occupante. Fra le successive proiezioni geografiche della specie nel tempo vi è una relazione causale. Ciascun elemento della successione evolutiva dell’areale è detto nemoforonte. Negli uccelli migratori si identificano areali diversi per la nidificazione e lo svernamento. Oppure per gli animali anadromi e catadromi si distinguono areali diversi per crescita e riproduzione. L’areale può avere una concezione globale oppure relativa a un determinato territorio: es. l’areale del lupo in Italia piuttosto che l’areale del lupo in generale.

Per tracciare un areale bisogna innanzitutto recuperare dati di presenza sotto forma di una nube di punti che identificano le zone in cui è stata confermata la presenza del dato taxon. Le nubi di punti devono quindi essere interpretate in modo da costituire i confini dell’areale, che potrà essere osservato nei suoi cambiamenti e confrontato con altri. Questo può essere fatto in modi diversi. Il metodo tradizionale, con un elevato grado di errore, è l’interpretazione “a occhio”. Altrimenti si possono usare metodi standardizzati, che tendono ad evitare la soggettività. Il metodo del poligono convesso prevede che l’areale venga rappresentato dal poligono minimo che racchiude tutti i punti e i cui prolungamenti dei lati non entrano nel poligono. Se si usa il metodo del cerchio minimo l’areale viene rappresentato come il cerchio più piccolo che racchiude tutti i punti. Anche con il metodo del cerchio con raggio medio l’areale è rappresentato come un cerchio ma in questo caso il raggio del cerchio è il raggio medio a partire dal centro geometrico dell’areale. Un altro metodo da ricordare è quello di Calhoun e Casby.

Tutti i metodi sopracitati sono ormai obsoleti. Attualmente l’areale di una specie viene tracciato con metodi areografici o cartografici. I metodi areografici prevedono che l’areale sia formato da un insieme di circonferenze tracciate attorno a ciascun punto di presenza della nube di punti. Queste possono avere un raggio che equivale o alla media degli archi minimi che uniscono i punti fra di loro oppure alla deviazione standard degli archi minimi. Utilizzando metodi cartografici (i più usati) invece si divide il territorio in sottoaree, spesso quadrate (in Europa in genere si usano quadrati di 10x10 km), e in ciascuna area si verifica la presenza del taxon in questione. Come mappa di base in genere si usano mappe UTM tracciate secondo la proiezione universale trasversa di mercatore. È possibile distinguere diversi gradi di confidenza della presenza (per esempio in relazione al numero di avvistamenti diretti, all’osservazione di riproduzioni, oppure all’osservazione di segni di presenza). È importante distinguere celle in cui l’animale è stato cercato ma non è stato trovato da quelle in cui l’animale non è stato cercato.

L’occupazione di un areale in ogni caso non è mai omogenea, sia per via dell’anisotropia dell’ambiente, sia per via della dinamica demografica dell’occupante: parametri come densità, natalità e mortalità variano lungo l’areale. Le aree in cui la natalità supera la mortalità sono dette aree sorgente (source) mentre quelle nelle quali avviene il contrario sono dette aree di esaurimento (sink). In queste ultime la specie tende a scomparire e l’areale quindi a ritirarsi. Se non scompare è perché vi è un apporto continuo di individui dalle regioni sorgente.

La frontiera di un areale può essere definita come netta, graduale, o in espansione (con densità maggiori lungo il margine). In molti casi la fascia periferica di un areale è costituita da un’area di esaurimento la cui esistenza dipende da continui apporti dalle aree centrali (frontiera graduale). A volte individui di queste aree non riescono a riprodursi, pur continuando ad avere un ruolo nell’economia dell’ecosistema. In questo caso sono detti morti viventi. L’importanza delle aree marginali occupate da morti viventi è tanto maggiore quanto più piccoli sono gli areali in questione. Secondo la regola di Rapport l’ampiezza media degli areali occupati dalle singole specie aumenta all’aumentare della latitudine.

L’areale può essere definito per specie ma anche per taxa sovraspecifici, sia polifiletici, con significato quindi solo sincronico, sia monofiletici, con significato sia sincronico che diacronico. L’areale di un gruppo monofiletico non è una semplice classe di oggetti ma un’entità reale i cui elementi subordinati hanno relazioni intrinseche esclusive, di tipo genealogico. L’areale può essere definito come continuo, discontinuo ma unitario (in cui si descrive il rapporto fra zone libere e occupate); oppure areale disgiunto, costituito da aree nettamente separate (in cui si descrive la distanza fra le aree distinte). La distanza fra due areali può essere misurata o fra i due punti delle rispettive frontiere più vicini fra loro, trascurando quindi, forma, estensione e struttura degli areali a confronto, oppure come distanza fra i baricentri di ciascun areale, calcolati attraverso il teorema di Varignon. Il baricentro così calcolato è funzione di estensione, forma e ubicazione dell’areale oltre che del modo in cui l’occupante vi si distribuisce. Questo tipo di caratterizzazione dell’areale dipende anche dalla distanza.