Capitolo 2
Nel corso dell'evoluzione solo 6 tra i 92 elementi naturali sono stati scelti per formare la sostanza degli organismi - CHNOPS - e rappresentano il totale il 99% del peso di tutta la materia vivente. L'acqua da sola costituisce tra il 70% ed il 90% del peso della maggior parte dei tessuti vegetali; gli ioni costituiscono circa l'1%, mentre il resto è composto da molecole organiche, ossia carboidrati, lipidi, proteine, ed acidi nucleici.
Carboidrati
Sono i più abbondanti in natura, ed hanno funzioni energetiche e strutturali. Sono suddivisi in:
- Monosaccaridi, detti anche zuccheri semplici. Sono composti da una singola catena di C, H ed O in proporzione 1:2:1 – la formula risulta dunque essere CH2O, e proprio da questa formula si intuisce il perché del nome "carboidrato". Possiamo individuare dei componenti fondamentali, che prendendo in esame la gliceraldeide sono appunto lo scheletro carbonioso (C-C-C), il gruppo ossidrilico (-OH) ed il gruppo carbonilico (C=O), entrambi idrofili. Dato che i monosaccaridi si trovano sia in forma di catena aperta (come la foto) che ad anello, è bene ricordare che nella seconda il gruppo carbonilico è convertito in ossidrilico.
- Disaccaridi, come il saccarosio. In questo caso si tratta di due molecole di monosaccaridi legate tra loro per eliminazione di una molecola di H2O, anche detta di sintesi per deidratazione (endoergonica). Nel caso inverso si tratta di idrolisi (esoergonica).
- Polisaccaridi, come amido e cellulosa. Sono polimeri costituiti da monosaccaridi in catene di lunghezza variabile e possibile ramificazione, e hanno funzione di riserva o strutturale.
- L'amido, con funzione di riserva nelle piante, è formato da due molecole formate fondamentalmente da catene di glucosio: l'amilosio (non ramificato) e l'amilopectina (ramificato).
- Il glicogeno ha funzione di riserva negli animali ed è formato da molecole di glucosio.
- I fruttani hanno funzione di riserva nei cereali.
- La cellulosa ha funzione strutturale nelle piante ed è composta da monomeri di glucosio, la cui unica differenza è il fatto che sia β-glucosio invece che α-glucosio, l'unico digeribile dal corpo.
I polisaccaridi devono prima essere idrolizzati in disaccaridi e monosaccaridi per essere utilizzati come fonte di energia o trasportati nei sistemi viventi. Nelle piante, si ricorda, hanno importante funzione strutturale, vedi la cellulosa.
Lipidi
I lipidi sono sostanze grasse/oleose idrofobe, con funzione di riserva energetica o strutturale. Non vengono considerate in senso tecnico delle macromolecole perché non sono composti da catene di monomeri uniti per polimerizzazione. Contengono circa 9,1 kcal/g, un valore quasi triplicato rispetto alle 3,1 kcal/g delle proteine o le 3,8 kcal/g dei carboidrati, perché hanno un valore maggiore di legami carbonio-idrogeno, che risultano essere più carichi di energia chimica.
Anche se di solito le piante immagazzinano carboidrati come composti di riserva energetici, talvolta può succedere che suddetta riserva sia presente sotto forma lipidica di olio, come nei semi d'oliva; gli animali hanno invece una ridotta capacità di immagazzinare carboidrati, quindi li convertono in glicogeno e gli zuccheri in eccesso vengono convertiti in grassi.
I grassi e gli oli hanno strutture simili: sono costituiti da trigliceridi (o triacilgliceroli), ossia molecole di tre acidi grassi legati ad una molecola di glicerolo che si formano mediante reazioni di condensazione. Non contengono gruppi polari, quindi risultano idrofobe. Un acido grasso viene detto saturo quando non ha doppi legami, viceversa è insaturo, che quindi gli permette di legarsi ad altri atomi.
Da queste informazioni possiamo intuire che le proprietà fisiche di un grasso sono determinate dalla lunghezza della catena carboniosa ma anche dal suo grado di saturazione: la presenza di doppi legami determina dei piegamenti nelle catene idrocarburiche, i quali impediscono l'impacchettarsi di suddette catene e ne abbassa il punto di fusione – i grassi insaturi sono quindi tendenzialmente liquidi a T ambiente.
I fosfolipidi sono dei trigliceridi modificati, componenti delle membrane cellulari e costituiti anch'essi da acidi grassi legati ad una molecola di glicerolo; tuttavia, in questo caso il C3 del glicerolo non si lega ad un acido grasso ma ad un gruppo fosfato di una molecola contenente fosfato, che risulta carico negativamente e quindi si configura come l'estremità idrofila del fosfolipide. Nel caso in cui essi siano immersi in acqua, si dispongono in doppi strati con la parte idrofila rivolta verso l'esterno (gruppo fosfato) e la parte idrofoba all'interno.
La cutina e la suberina sono lipidi caratteristici delle pareti cellulari di molte piante, e hanno fondamentalmente funzione di formare le cere, dei composti a lunga catena che formano delle barriere capaci di impedire la perdita di sostanze importanti alla cellula. Le pareti esterne delle foglie sono spesso ricoperte da uno strato di cuticola, vale a dire uno strato di cera (cera cuticolare) ricoperta da un ulteriore strato di cera (cera epicuticolare). La suberina è invece il principale componente delle pareti delle cellule del sughero.
Gli steroidi si distinguono per la presenza di quattro anelli idrocarburici uniti tra loro; questa struttura permette di legare a sé catene idrocarburiche, gruppi ossidrilici e carbonilici. Se vi è un gruppo ossidrilico legato al carbonio 3, si parla di sterolo: sono importanti componenti delle membrane, che stabilizzano le code dei fosfolipidi, e svolgono anche un'importante funzione ormonale. Il colesterolo è molto comune negli animali, ma presente solo in tracce nelle piante.
Proteine
Le proteine sono tra tutte le molecole organiche quelle più abbondanti: basti pensare al fatto che nella maggior parte dei sistemi viventi rappresentano il 50% del peso secco – questo non vale tuttavia per le piante, le quali hanno alte quantità di cellulosa.
Le proteine svolgono una grande quantità di funzioni, e spesso un singolo organismo complesso ha migliaia di tipi differenti di proteine specializzate adatte unicamente a quella funzione. Sono tutte polimeri di molecole dette amminoacidi, organizzate in una sequenza lineare che equivale alla loro struttura primaria. Gli amminoacidi hanno la stessa struttura di base, vale a dire un gruppo amminico –NH2, un gruppo carbossilico –COOH, un atomo di idrogeno ed una catena R legati allo stesso atomo di carbonio centrale; la catena R determina l'identità di ogni amminoacido, ed in base a questa possiamo raggruppare gli amminoacidi per polarità e carica elettrica – abbiamo quindi i non polari, i polari neutri, ed i polari con carica negativa e positiva. Sono tutti idrofili, tranne che per i non polari.
Il gruppo amminico di un aminoacido si lega al gruppo carbossilico dell'aminoacido adiacente mediante condensazione, formando un legame peptidico che dà il nome poi alla molecola che si forma dall'unione di molti aminoacidi: il polipeptide.
Come detto prima, la sequenza lineare degli aminoacidi è la struttura primaria, che determina la sua configurazione strutturale e di conseguenza le caratteristiche strutturali del suddetto polipeptide, oltre che la sua funzione. Le interazioni tra i vari aminoacidi portano poi al ripiegamento specifico di ogni proteina nella sua struttura secondaria, che può essere α-elica (vale a dire una struttura con una forma elicoidale mantenuta dai legami idrogeno) o β-foglietto (in cui le catene polipeptidiche sono allineate in parallelo e anch'esse legate mediante legami idrogeno); in ogni caso, se questa struttura non si ripiega, abbiamo una proteina fibrosa – alternativamente, si tratta di struttura terziaria che definisce una proteina globulare. Le proteine globulari sono molto comuni, e sono rappresentate per esempio da enzimi o proteine di trasporto.
Questo ripiegamento può avvenire con o senza l'aiuto di chaperoni molecolari, che semplificano il processo inibendo i ripiegamenti non corretti. Va detto comunque che la struttura terziaria si forma in seguito a complesse interazioni tra le catene R dei singoli amminoacidi – tra queste ricordiamo la creazione di un ponte disolfuro tra le catene di cisteina mediante un legame covalente tra i due zolfi. Le interazioni tipiche di questa struttura sono caratterizzate principalmente da legami deboli invece che da legami covalenti, i quali tendono a spezzarsi quando avviene il fenomeno di denaturazione, dovuto ad eccessivo calore o altri cambiamenti fisici/chimici.
Alcune proteine possiedono un ulteriore struttura detta quaternaria, che prevede l'unione di più catene polipeptidiche mediante le interazioni descritte prima.
Acidi nucleici
Gli acidi nucleici sono dei polimeri composti da monomeri detti "nucleotidi", ossia delle molecole composte da un gruppo fosfato, uno zucchero a cinque atomi di carbonio (ribosio o deossiribosio) ed una base azotata, che può essere l'adenina, la guanina, la timina, la citosina o l'uracile.
Per l'RNA, vale a dire l'acido ribonucleico, viene usato il ribosio, mentre per il DNA, ossia l'acido deossiribonucleico, viene usato il deossiribosio.
Il DNA e l'RNA hanno componenti chimici molto simili, ma funzioni diverse: il DNA è il portatore dell'informazione genetica, mentre l'RNA è coinvolto nella sintesi delle proteine, basata sulle informazioni date dal DNA. I nucleotidi liberi degli acidi nucleici fungono da trasportatori dell'energia necessaria a far avvenire le reazioni chimiche cellulari.
Il principale trasportatore di energia è l'adenosintrifosfato (ATP), usato come "moneta energetica" nelle principali reazioni chimiche. I legami che uniscono questi gruppi sono abbastanza fragili e si idrolizzano facilmente, rilasciando dunque un'alta quantità di energia chimica e trasformandosi in ADP (adenosindifosfato), un fosfato libero inorganico capace di guidare varie reazioni cellulari endoergoniche. Durante la respirazione l'ADP viene ricaricato ad ADP.
Metaboliti primari e secondari
I metaboliti primari sono molecole essenziali alla vita che si trovano in tutte le cellule vegetali, come gli zuccheri semplici, gli aminoacidi, le proteine, etc. I metaboliti secondari sono invece molecole prodotte in un secondo momento, che vengono usate a scopo di difesa, protezione e attrazione chimica; questi sono i composti di interesse della botanica farmaceutica.
Non sono uniformemente distribuiti in tutte le piante, vengono prodotti spesso in parti diverse della pianta in stadi diversi della crescita di essa, e appartengono principalmente a tre categorie, descritte di seguito.
| Classe | Caratteristiche strutturali e fisico/chimiche | Esempi |
|---|---|---|
| Alcaloidi | Presentano azoto, solitamente in forma eterociclica. Hanno un sapore amaro (vedi nicotina e caffeina) |
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| Terpenoidi | Presentano un'unità detta "isoprene", un idrocarburo alifatico rilasciato naturalmente in grandi quantità dalle foglie vegetali. Viene specialmente rilasciato durante i periodi di maggiore calore per stabilizzare la temperatura della pianta, ed è responsabile della foschia azzurrina nelle montagne. |
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| Gruppi fenolici | Sono una gamma di composti con un gruppo ossidrilico (-OH) legato ad un anello aromatico. Sono presenti in tutte le piante e si accumulano in ogni loro parte. La loro funzione non è nota. |
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Capitolo 3 – La cellula vegetale
Le cellule sono le unità fondamentali della vita: ne compongono la struttura e le funzioni, unendosi poi (negli organismi più complessi) in milioni, miliardi e migliaia di miliardi di cellule parzialmente indipendenti tra loro.
La teoria cellulare, utile alla comprensione di tutte le strutture cellulari, prevede quattro enunciati importanti:
- Tutti gli organismi viventi sono costituiti da una o più cellule;
- Le reazioni chimiche utili alla vita degli organismi viventi avvengono nelle cellule;
- Le cellule si originano a partire da altre cellule;
- Le cellule possiedono le informazioni genetiche utili a generare progenie – quest'informazione viene trasmessa da cellula madre a cellula figlia. Ne deriva che da dove esiste una cellula, là certamente vi è stata una cellula preesistente (Rudolf Virchow).
Differenze tra procarioti ed eucarioti
| Procarioti | Eucarioti |
|---|---|
| Dimensione della cellula: Da 1 a 10 micrometri, talvolta oltre o meno | Dimensione della cellula: Da 5 a 100 micrometri, talvolta oltre o meno |
| Involucro nucleare: Assente | Involucro nucleare: Presente |
| DNA: In una struttura denominata nucleoide, circolare | DNA: Nel nucleo, lineare ed associato agli istoni, ossia proteine componenti della cromatina |
| Mitocondri e cloroplasti: Assenti | Mitocondri e cloroplasti: Presenti, ma i cloroplasti sono solo nelle piante |
| Citoscheletro: Assente | Citoscheletro: Presente sotto forma di filamenti di actina e microtubuli |
| Sistema membranoso: Assente | Sistema membranoso: Presente e con la funzione di suddividere il citoplasma e di produrre lipidi, enzimi, proteine |
Struttura della cellula vegetale
Nucleo
Il nucleo è spesso la parte più evidente nel protoplasto delle cellule eucariote, e svolge due importanti funzioni: controlla lo svolgimento delle attività delle cellule, e racchiude la maggior parte delle informazioni genetiche, trasmettendole alle cellule figlie quando avviene la divisione cellulare. L'insieme di queste informazioni genetiche viene detto genoma nucleare, ma bisogna ricordare che alcune informazioni genetiche si trovano anche nei plastidi (g. plastidiale) e nei mitocondri (g. mitocondriale).
Il nucleo è delimitato dall'involucro nucleare, ossia una doppia membrana che presenta un gran numero di "pori nucleari", i quali costituiscono una via di passaggio diretta per gli scambi di materiale tra il nucleo e il citoplasma; va detto che c'è anche una continuità con il reticolo endoplasmatico.
Se la cellula viene trattata appropriatamente con tecniche di contrasto, è possibile distinguere i vari filamenti di cromatina nel nucleoplasma: questa è costituita principalmente da proteine basiche dette istoni e contiene l'informazione genetica della cellula, e durante il processo di divisione va a formare i cromosomi. I cromosomi, nelle cellule non in divisione, si possono osservare attaccati ad uno o più siti della superficie interna dell'involucro nucleare. Le varie specie di organismi variano per il numero di cromosomi presenti nelle loro cellule somatiche (vedi una felce del tipo Ophioglossum ha più di 1200 cromosomi, o il cavolo 18). Le cellule riproduttive si presentano solo in forma aploide ("corredo semplice"), quindi la metà del numero di cromosomi caratteristico della specie.
Le uniche strutture tendenzialmente sempre visibili del nucleo sono i nucleoli, ossia un corpuscolo tondeggiante che presenta alte concentrazioni di RNA, proteine ed "anse" di DNA, ossia i siti dove si formano le unità ribosomiali.
Ribosomi
I ribosomi sono piccole particelle (17-23 nanometri) costituite da proteine ed RNA, il quale costituisce la maggior parte della loro massa. Sono tutti costituiti da due subunità, una più piccola ed una più grande, sintetizzate nel nucleo e trasportate nel citoplasma, dove vengono poi assemblate. Costituiscono i siti in cui gli amminoacidi si legano tra loro per formare le proteine – da qui deriva quindi la loro funzione, ossia quella di ausilio alla sintesi proteica. Gli aggregati dei ribosomi, che tendono a formarsi durante la sintesi proteica, vengono...
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