Appunti cellula vegetale, parete cellulare, citoscheletro e vacuolo

Introduzione

Importanza dei vegetali

I vegetali sono in grado di trasformare sostanze inorganiche in organiche. Quindi sono organismi autotrofi (capaci di creare da soli le sostanze organiche di cui hanno bisogno). Gli organismi eterotrofi (animali e umani) non lo sanno fare da soli.

Atmosfera e clima

I vegetali sono importantissimi per la produzione di ossigeno e sequestro di anidride carbonica. Che è uno dei principali gas serra.

Gas serra: gas che fa parte dell'atmosfera che si lascia attraversare dalla radiazione luminosa senza problemi perché la radiazione ha un'onda corta, questa radiazione quindi arriva al suolo, riscalda il suolo e poi viene riflessa con un'energia minore, l'onda quindi è lunga ed è un infrarosso. Queste radiazioni non riescono più ad attraversare il gas serra (effetto serra).

Con i vegetali si riesce a sequestrare anidride carbonica e fornire ossigeno che riduce l'effetto serra. L'atmosfera è composta dal 21% di ossigeno. La metà di questo ossigeno viene prodotta dalle piante, l'altra metà dall'azione fotosintetica dei plancton (alghe degli oceani).

Organizzazione degli esseri viventi

Gli esseri viventi sono organizzati in tre regni: archebatteri, eubatteri, eukarya.

• Archebatteri: sono batteri (organismi procarioti) che vivono in ambienti estremi (elevata salinità ecc).
• Eubatteri: più diffusi. Cianobatteri sono gli unici eubatteri che riescono a compiere la fotosintesi.
• Eucarioti: suddivisi in 6/7 supergruppi. Studieremo gli archaeplastida (piante).

Tipi di organismi

Organismi procarioti: unicellulari, che non presentano membrana (no nucleo, no mitocondri perché non ci sono membrane interne).

Organismi eucarioti: pluricellulari, cellula costituita da membrane interne.

Organismi unicellulari: maggiore autonomia perché una sola cellula deve compiere tutte le funzioni.

Organismi pluricellulari: solo eucarioti. Ogni cellula ha una funzione diversa, le cellule sono più specializzate ma hanno minore indipendenza perché dipendono dalle altre per compiere le funzioni vitali.

Archaeplastida

Archaeplastida: tutti gli organismi che presentano clorofilla A e presentano organuli acquisiti per endosimbiosi primaria (batteri anaerobi in passato hanno inglobato batteri aerobi e l'organismo risultante, che è l'organismo endosimbiotico, è molto avvantaggiato perché il batterio inglobato riesce a far codificare dalle proteine del suo organismo ospite e l'organismo ospite ha il vantaggio di avere un organismo capace di respirare).

Agli archaeplastida appartengono i gruppi glaucocistofita, rodofita (alghe rosse), clorofita (alghe verdi) e streptofita (alghe caracee). Le ultime due insieme prendono il nome di cloroplastidia, ovvero possiedono anche la clorofilla B.

Embriofite

Embriofite: piante che si sono adattate alla vita terrestre. Si dividono in Briofite e Tracheofite.

• Briofite: es. muchi. Non hanno un tessuto conduttore e non presentano un'organizzazione in organi.
• Tracheofite: es. piante a seme. Hanno un tessuto conduttore e tessuto meccanico e presentano un'organizzazione in organi.

Piante a seme nudo = Gymnospermae; Seme rinchiuso in un contenitore = Angiospermae.

Angiospermae

Hanno uno o più semi nell'ovario. Sono divise in due gruppi: monocotiledoni e dicotiledoni. Nelle prime il numero di cotiledoni è uno, nelle dicotiledoni sono due. Il cotiledone è una fogliolina embrionale microscopica che ha funzione di assorbimento di sostanze nutritive durante lo sviluppo dell'embrione nel seme e rappresenta il sostentamento che ha la planctula nel momento in cui viene a germinare. Quindi i cotiledoni rappresentano un elemento fondamentale per lo sviluppo di una pianta nelle sue fasi iniziali.

Monocotiledoni ed ex dicotiledoni

Monocotiledoni: 1 cotiledone, forma della radice fascicolata. Disposizione dei vasi conduttori nel fusto disordinata, casuale. Nervature delle foglie parallele. Strutture del fiore a gruppi di 3.

Ex Dicotiledoni: 2 cotiledoni, radice a fittone. Disposizione dei vasi ordinata a forma di anello. Nervature delle foglie ramificate. Struttura del fiore raggruppata a 4/5 elementi.

Perché Ex Dicotiledoni? Mentre le monocotiledoni sono un gruppo monofiletico, le dicotiledoni no. Quindi oggi sono state smembrate in diversi gruppi e non si parla più di dicotiledoni ma ex dicotiledoni.

Funzioni cellulari delle piante

La cellula vegetale deve essere funzionale, deve svolgere delle attività metaboliche. In primis l'assorbimento di nutrienti, acqua o sali minerali e il trasporto all'interno della pianta.

Lo xilema è l'elemento conduttore che consente di portare i soluti assorbiti (acqua e sali minerali) dalle radici verso il fusto fino ad arrivare alle foglie, dove avviene anche l'evaporazione dell'acqua in eccesso.

Il floema è responsabile del trasporto dalle foglie fino alle radici (al contrario) dei fotosintati.

Scambio di gas e altre funzioni cellulari

Scambio di gas: sta alla base della fotosintesi. Assorbire anidride carbonica e rilasciare ossigeno.

• Assorbimento: per rifornire acqua e sali minerali.
• Trasporto: distribuzione di acqua e nutrienti in tutte le altre cellule e tessuti.
• Sintesi: produzione di molecole organiche sia strutturali (costituzione della cellula) ma anche funzionali.
• Riserva: accantonano temporaneamente sostanze utili che vengono rilasciate quando la pianta ne ha bisogno.
• Respirazione: produzione di energia (produzione ATP = molecole energetiche principali).
• Protezione: difesa dalla disidratazione.
• Secrezione: espulsione di prodotti nocivi.
• Sostegno: opponendosi alla forza di gravità.
• Divisione: produzione di nuove cellule.

Il livello cellulare

La cellula vegetale si caratterizza per 3 strutture che non sono presenti nella cellula animale, ovvero la parete cellulare, i plastidi e il vacuolo/i. In alcune cellule animali ci possono essere piccoli vacuoli con funzioni che non hanno niente a che fare con il ruolo e l'importanza del vacuolo nella cellula vegetale.

La cellula vegetale appare più regolare perché presenta la parete; una parte centrale bianca che è il vacuolo e poi i plastidi, in particolare i cloroplasti dove ha sede la fotosintesi.

La cellula vegetale

Le cellule sono diverse: varia la grandezza e la forma ma in genere sono più grandi di quelle animali. Possono essere di forma allungata o isodiametrica (tondeggiante).

La cellula vegetale ha componenti che cambiano di dimensioni a seconda dell'età della cellula. Per esempio in una cellula giovane il nucleo occupa la maggior parte dello spazio, il vacuolo è piccolo e di solito sono più di uno, mitocondri abbastanza grandi, dei plastidi non ancora differenziati e il sistema di Golgi abbastanza ingombrante. Mentre in una cellula matura si riduce tantissimo il nucleo, il vacuolo si ingigantisce (solitamente uno) che occupa quasi tutto il volume della cellula, i mitocondri si riducono come dimensione e la quantità di plastidi rimane circa identica.

Componenti della cellula vegetale

• Parete: esterna alla membrana plasmatica, dà forma e sostiene la cellula, ma non è rigida quindi asseconda l'aumento volumetrico della cellula. In alcune tipologie di cellula la parete rimane anche dopo la morte della cellula (morte programmata).
• Membrana plasmatica: la cellula vegetale è caratterizzata da una doppia membrana.
• Nucleo: si trova centralmente e presenta quasi la totalità del DNA della cellula, circondato da due membrane che costituiscono l'involucro nucleare.
• Citosol, citoscheletro e citoplasma: costituenti della parte che riempie la cellula vegetale.
  • Citosol: soluzione di tipo colloidale (acqua, ioni, lipidi, zuccheri, proteine, RNA, ormoni) che si trova all'interno della membrana plasmatica.
  • Citoscheletro: rientra nel citosol, è rappresentato da una rete di filamenti di proteine (microtubuli, filamenti di actina e filamenti intermedi) molto dinamica. Molto importante per il suo ruolo nella formazione della parete vegetale.
  • Citoplasma: è dato dall'insieme di citosol e organuli. Non fa parte del citoplasma né il vacuolo, né il nucleo. Gli organuli sono compartimentati da membrane, molto importanti.
• Organuli in comune con la cellula animale: mitocondri, perossisomi e ribosomi.
• Sistema di endomembrane:
  • Reticolo endoplasmatico: anche nella cellula animale.
  • Apparato di Golgi: dittiosomi (diverso da quello animale).
• Plastidi: organelli esclusivi della cellula vegetale. Sono di diverso tipo (cloroplasti i più importanti per la fotosintesi) e hanno ruolo importante nell'attività metabolica della cellula.
• Vacuoli: diversi e piccoli quando la cellula non è ancora matura, uno quando è matura. Sono compartimenti delimitati da una membrana detta tonoplasto. Al loro interno contengono diversi tipi di composti che derivano da vie biosintetiche intracellulari (prodotti dal metabolismo della cellula) oppure introdotti dall'esterno.

Membrane nella cellula vegetale

• Membrana plasmatica: più esterna e avvolge il citoplasma.
• Altre membrane: racchiudono nucleo, vacuolo, plastidi e mitocondri. Ci sono poi delle membrane che loro stesse vanno a costituire la struttura citoplasmatica: reticolo endoplasmatico e apparato del Golgi.

I sistemi di membrana sono ereditati dalla cellula madre, quindi la cellula ne crea di nuove da una crescita o fusione di membrane già esistenti ed ereditate da lei.

Composizione delle membrane

Le membrane biologiche sono di natura lipoproteica (formate da molecole lipidiche a cui sono associate delle proteine). Sono costituite principalmente da:

• Glicoproteine
• Un doppio strato di molecole lipidiche: in particolare i fosfolipidi che vengono allineati su due strati e sono posizionati in maniera contrapposta l'uno all'altro. Si ha quindi una membrana formata da 2 foglietti di fosfolipidi.

Sia le membrane della cellula vegetale che quelle animali sono costituite da fosfolipidi, ma la cellula vegetale ne ha in maggior numero. Hanno però steroli di natura diversa: nelle cellule vegetali non esiste il colesterolo, che invece è peculiare delle cellule animali.

Com'è fatta la membrana cellulare

Lo strato giallo delimitato dalle due strisce rosse è il doppio strato lipidico, mentre le parti blu che lo attraversano sono le glicoproteine. Tra tutte le proteine vediamo che ci sono degli steroli. Tra tutte le proteine vediamo il canale proteico: proteina a forma di tubo che consente il passaggio di piccole sostanze da una parte all'altra della membrana. Le teste dei fosfolipidi possono entrare in contatto con l'acqua mentre le code no, perciò c'è un secondo strato fosfolipidico posizionato a specchio proprio per non far toccare le code a sostanze con acqua. Se una sostanza carica deve passare da una parte all'altra della membrana non riesce ad attraversare questa zona che è idrofobica. La membrana non è statica: le singole molecole lipidiche del doppio strato non sono legate l'una all'altra tramite dei legami covalenti e possono scivolare e muoversi nel doppio strato o anche da uno strato all'altro. I movimenti principali che compiono i fosfolipidi nella membrana sono:

• Diffusione trasversale, detto anche flip-flop, in cui un fosfolipide passa da uno strato all'altro molto lentamente.
• Diffusione laterale, movimento più veloce.

Molecola di fosfolipide

La parte polare (testa) è un gruppo fosfato legato ad una molecola di glicerolo che a sua volta lega le code (acidi grassi non polari). Gli acidi grassi hanno code che hanno dai 12 ai 24 atomi di carbonio che possono presentare tra di loro dei doppi legami. Sono sempre legati alla molecola di glicerolo che lega 3 ossidrilli (2 sono esterificati con gli acidi grassi e 1 con la parte polare che è un gruppo fosfato).

Composizione proteica della membrana

Variabile a seconda della tipologia di membrana, in generale la componente proteica è predominante su quella lipidica. Il peso rappresenta il 50-60% della membrana e può arrivare al 75% nelle membrane tilacoidali (membrane interne ai cloroplasti dove avviene la fotosintesi). La maggior parte delle proteine presenta delle zone idrofiliche che si legano alle teste dei fosfolipidi e all'acqua, e zone idrofobiche permettono alle proteine di inserirsi nella membrana e quindi di associarsi alle catene di acidi grassi (code dei fosfolipidi).

Le proteine possono essere:

• Intrinseche: proteine che presentano una parte idrofilica e idrofobica quindi possono inserirsi nel doppio strato fosfolipidico.
• Estrinseche: si trovano sul lato esterno o interno della membrana e non entrano nella struttura del doppio foglietto, ma si appoggiano sulla testa dei fosfolipidi che è polare. Le proteine estrinseche sono solubili in acqua e vanno a legarsi a quelle intrinseche o ai lipidi stessi tramite ponti salini, particolari interazioni elettrostatiche o legami idrogeno. Quindi queste proteine che da sole non riescono ad agganciarsi alla membrana utilizzano questi ponti.

Le proteine intrinseche sono insolubili in acqua e perciò hanno almeno un dominio nella parte idrofobica del doppio strato. Ultimamente si è visto che esistono altre classi di proteine che si legano al doppio strato tramite le code dei lipidi:

• Proteine associate agli acidi grassi
• Proteine associate ai gruppi prenilici
• Proteine ancorate al fosfatidilinositolo

Non esistono proteine associate agli steroli.

Modello a mosaico fluido

Secondo questo modello la membrana è meno fluida di quello che si pensava, che ha zone più spesse e altre meno e c'è una predominanza delle proteine che si organizzano in complessi funzionali che si organizzano in particolar modo nelle zone sulla superficie della membrana occupando delle regioni molto maggiori rispetto alle proteine all'interno della membrana. Quindi secondo questo modello la membrana è comunque fluida ma ci sono delle variabilità per quanto riguarda lo spessore e la proporzione di complessi di proteine che vengono ad associarsi a regioni più estese sulla superficie della membrana anziché all'interno del doppio strato.

Trasporto di soluti attraverso le membrane

La membrana è costituita da un elemento di interfaccia tra la parete e il citoplasma e ha una funzione fondamentale di mettere in comunicazione la parte interna della cellula con quella esterna. In queste zone ci sono dei soluti che devono passare e attraversare queste membrane. Le membrane quindi presentano delle proteine di trasporto che facilitano questo passaggio di ioni e molecole polari (cariche). Queste proteine si dividono in tre categorie: Canali, Carriers e Pompe. Hanno velocità di trasporto diversa (velocità di trasporto = numero di ioni e molecole disciolti e trasportati in un secondo):

• Canali: da 10.000 a molti milioni al sec.
• Carriers: da 500 a 10.000 al sec.
• Pompe: meno di 500 al sec.

Canali

Proteina transmembrana. Attraversa da una parte all'altra il doppio foglietto fosfolipidico. Ha funzione di poro (apertura) all'interno della membrana selettivo, cioè permette il trasporto di ioni inorganici disciolti in acqua. Il trasporto è di tipo semplice, cioè una semplice diffusione di sostanze da una parte dove sono più concentrate ad una dove sono meno concentrate, seguono quindi un gradiente elettrochimico e per questo il trasporto è passivo. I canali si chiudono a seconda dei segnali esterni.

Canali proteici: Acquaporine

Si trovano sul plasmalemma e tonoplasto (membrana vacuolo) e nelle membrane interne di cloroplasti e mitocondri. Sono tubi che attraversano la membrana e favoriscono il movimento dell'acqua o piccoli soluti neutri o gas. L'acqua passa abbastanza facilmente attraverso il doppio strato, ma nelle piante è necessario incrementare il movimento dell'acqua: vacuolo e citosol devono mantenere un costante equilibrio osmotico; se c'è un'intensa traspirazione (inizio primavera), nelle foglie viene portata un'intensa quantità di acqua grazie all'apertura delle acquaporine dal suolo alla radice; le acquaporine possono bloccare il flusso d'acqua quando ce n'è troppa.

Carriers

Mediano il trasporto delle molecole legandole a sé, cambiando anche la propria conformazione (il canale no). Anche in questo caso si parla di trasporto passivo, secondo gradiente elettrochimico.

Pompe

Proteine di membrana responsabili di trasporto attivo: da una zona in cui ce ne sono poche ad una zona in cui ce ne sono tante, quindi contro gradiente elettrochimico. Per fare questo c'è un dispendio energetico, viene consumata dell'ATP (molecola energetica principale per la cellula). In genere le pompe sono protoniche, trasportano ioni calcio e ioni idrogeno che hanno carica positiva.

Le molecole con carica elettrica possono attraversare la membrana da un comparto con maggiore concentrazione ad uno con minore concentrazione tramite proteine intrinseche (canali e carriers) che formano canali idrofili attraverso la membrana = diffusione facilitata, senza dispendio energetico.

Nel caso in cui ci sia un passaggio contro gradiente, quindi una molecola carica passa da un comparto con minore concentrazione ad uno con maggiore concentrazione di quella molecola, avviene tramite le pompe. Le pompe effettuano un trasporto attivo contro gradiente tramite dispendio di energia (viene quindi consumata ATP).

Sostanze che attraversano le membrane

Le sostanze idrofobiche passano attraverso la membrana facilmente, al contrario delle sostanze polari. Diffusione facilitata: sali inorganici, zuccheri, amminoacidi attraversano la membrana tramite canali e proteine carrier e non c'è dispendio energetico (secondo gradiente). Trasporto attivo: operato da pompe molecolari, con dispendio di energia (contro gradiente).