Appunti Botanica

Tessuti meristematici

Il concetto di tessuto vegetale

Nel regno vegetale i tessuti sono definiti come aggregati di cellule aventi analoghe

caratteristiche morfofunzionali, cioè forma, struttura e funzioni simili. Tuttavia,

considerare un tessuto come un semplice insieme di cellule è riduttivo, perché è

fondamentale richiamare il concetto di proprietà emergente: una caratteristica di un

sistema complesso, come un tessuto, che non è prevedibile a partire dalle singole

componenti che lo costituiscono. In questo senso, il tutto è maggiore della somma

delle sue parti, poiché nel tessuto emergono proprietà nuove rispetto a quelle delle

singole cellule.

Più tessuti diversi possono organizzarsi a loro volta a formare organi con funzioni

specifiche, evidenziando un livello superiore di organizzazione del corpo vegetale.

Classificazione dei tessuti vegetali

Nel regno vegetale si distinguono due grandi categorie di tessuti: i tessuti

meristematici e i tessuti definitivi o adulti. I primi sono costituiti da cellule

indifferenziate, capaci di dividersi attivamente per mitosi e di generare tutti gli altri tipi

di tessuti; i secondi sono formati da cellule differenziate con funzioni specializzate che,

salvo rare eccezioni, non si dividono più.

Caratteristiche dei tessuti meristematici

I tessuti meristematici sono formati da cellule meristematiche, paragonabili alle cellule

staminali degli animali. Queste cellule sono indifferenziate e totipotenti, cioè capaci di

differenziarsi in diversi tipi cellulari e quindi di dare origine a vari tessuti. In particolari

condizioni, cellule già differenziate possono tornare a uno stato meristematico.

Dal punto di vista strutturale, le cellule meristematiche sono di piccole dimensioni, con

un nucleo relativamente piccolo e un citoplasma abbondante. Presentano vacuoli

molto piccoli, proplastidi, una parete cellulare estremamente sottile costituita dalla

lamella mediana e talvolta da una parete primaria appena accennata. Sono

strettamente addossate tra loro e non presentano spazi intercellulari.

Durante il differenziamento, queste cellule subiscono cambiamenti significativi:

aumentano di dimensione, i vacuoli si ingrandiscono fino a formare un unico grande

vacuolo che spinge gli organuli verso la parete cellulare, il citoplasma aumenta mentre

il nucleo diminuisce relativamente di dimensione. Questo processo porta alla

formazione di cellule allungate e specializzate.

Sviluppo, crescita e differenziamento

Lo sviluppo della pianta è il risultato dell’interazione di tre processi: crescita,

morfogenesi e differenziamento. La crescita rappresenta un aumento irreversibile delle

dimensioni ed è dovuta sia alla divisione cellulare sia all’accrescimento delle cellule.

La divisione, da sola, non implica necessariamente un aumento di volume, ma

incrementa il numero di cellule che possono successivamente espandersi.

La morfogenesi è il processo attraverso cui la pianta acquisisce una determinata

forma. Sebbene in passato si ritenesse che i piani di divisione cellulare fossero

determinanti, è stato dimostrato che l’evento primario è l’espansione dei tessuti,

seguita dalla divisione cellulare e dal differenziamento.

Il differenziamento è il processo mediante il quale cellule con lo stesso genoma

diventano diverse tra loro. Esso dipende dal controllo dell’espressione genica, che

porta alla sintesi di proteine differenti in diversi tipi cellulari. Tuttavia, il destino finale

di una cellula vegetale è determinato soprattutto dalla sua posizione nell’organo in

sviluppo: cellule poste in posizioni diverse si differenziano in tipi cellulari differenti.

Questo è legato anche al fatto che, a causa della parete cellulare, le cellule vegetali

non possono migrare come avviene negli embrioni animali.

Crescita indeterminata e ruolo dei meristemi

I meristemi rappresentano una delle principali differenze tra piante e animali. Mentre

molti animali interrompono la crescita una volta raggiunta la maturità, le piante

continuano a crescere per tutta la vita. Questa crescita continua, detta crescita

indeterminata, è resa possibile dall’attività dei meristemi apicali.

La crescita nelle piante svolge una funzione analoga alla mobilità negli animali:

attraverso l’allungamento di radici e fusti, la pianta modifica la propria forma e le

proprie relazioni con l’ambiente, orientandosi verso la luce o l’acqua.

Meristemi primari

I meristemi primari derivano direttamente dai tessuti embrionali e sono responsabili

della formazione dei tessuti primari, che costituiscono il corpo primario della pianta.

Sono presenti fin dallo stadio embrionale e definiscono la struttura fondamentale della

pianta.

Tra i meristemi primari si distinguono i meristemi apicali e i meristemi intercalari.

I meristemi apicali si trovano all’apice del fusto e della radice, cioè ai due poli della

pianta. Il meristema apicale del fusto è detto apice vegetativo quando produce foglie e

rami, e diventa apice fiorale durante la fase riproduttiva, quando genera le strutture

del fiore. Il meristema apicale della radice è chiamato apice radicale.

Questi meristemi sono costituiti da cellule indifferenziate la cui divisione consente la

crescita in lunghezza della pianta, sia verso l’alto sia verso il basso nel terreno. Le

cellule che mantengono il meristema attivo sono dette iniziali: si dividono producendo

una cellula che rimane meristematica e una derivata, che contribuirà alla formazione

del corpo della pianta. Le cellule derivate possono dividersi ulteriormente prima di

differenziarsi.

Dall’attività dei meristemi apicali derivano i meristemi primari parzialmente

differenziati: protoderma, procambio e meristema fondamentale. Questi daranno

origine rispettivamente all’epidermide, ai tessuti vascolari primari (xilema e floema) e

ai tessuti fondamentali (parenchima, collenchima e sclerenchima).

I meristemi intercalari, o residui, sono meristemi primari localizzati tra tessuti già

differenziati dell’organismo adulto. Non sono presenti in tutte le piante, ma nelle

poacee (graminacee) permettono la crescita internodale, cioè l’allungamento tra i nodi

del fusto, contribuendo all’aumento in altezza.

Organizzazione del corpo primario

I tessuti primari si organizzano in sistemi di tessuti: sistema tegumentale, sistema

fondamentale e sistema vascolare. Questi sistemi sono continui attraverso tutta la

pianta e costituiscono l’organizzazione di base del corpo vegetale.

Il sistema tegumentale forma il rivestimento esterno (epidermide), il sistema

fondamentale comprende parenchima, collenchima e sclerenchima, mentre il sistema

vascolare è costituito da xilema e floema. Nel fusto, i tessuti vascolari sono organizzati

in fasci immersi nel tessuto fondamentale; nella radice formano un cilindro centrale;

nelle foglie costituiscono le nervature immerse nel mesofillo.

Meristemi secondari

I meristemi secondari, detti anche cambiali, non derivano direttamente dai tessuti

embrionali ma dallo sdifferenziamento di cellule mature che riacquistano la capacità di

dividersi. Questa capacità è legata alla totipotenza delle cellule vegetali ed è

influenzata da fattori ormonali e dalla posizione delle cellule.

I meristemi secondari sono responsabili della crescita laterale della pianta, cioè

dell’aumento di diametro del fusto e della radice, formando il corpo secondario. Non

sono presenti in tutte le piante, ma sono tipici delle piante arboree.

Esistono due principali aree meristematiche secondarie. Il cambio cribro-vascolare si

trova tra xilema e floema ed è responsabile della produzione di nuovi tessuti vascolari.

Il cambio subero-fellodermico si trova tra la corteccia e il sughero e produce verso

l’esterno il sughero e verso l’interno il felloderma, contribuendo alla formazione del

rivestimento protettivo.

Nel fusto, il cambio cribro-vascolare forma un anello meristematico continuo

attraverso un processo di circolarizzazione, in cui cellule già differenziate si

sdifferenziano e si uniscono al cambio. Questo anello produce continuamente nuove

cellule: verso l’interno cellule xilematiche e verso l’esterno cellule floematiche. Le

cellule del cambio si dividono mantenendo sempre una componente meristematica e

generando cellule differenziate, mostrando una capacità dipreutica.

Lo xilema, costituito da cellule morte, trasporta acqua e sali minerali ed è visibile nei

cerchi annuali del legno, mentre il floema, formato da cellule vive, trasporta i

fotosintati dalle foglie alle altre parti della pianta. Le cellule del floema sono assistite

da cellule vicine ricche di plasmodesmi che forniscono energia al trasporto.

Il cambio subero-fellodermico contribuisce invece alla formazione del periderma, un

tessuto di protezione più resistente rispetto all’epidermide del corpo primario.

Meristemi avventizi e plasticità cellulare

Un ulteriore tipo di meristemi secondari è rappresentato dai meristemi avventizi, che

derivano anch’essi da processi di sdifferenziamento. La capacità delle cellule vegetali

di tornare a uno stato meristematico e generare nuovi tessuti evidenzia un’elevata

plasticità di sviluppo.

Questa plasticità è regolata sia da stimoli ormonali sia da effetti di posizione, che

determinano il destino delle cellule. La determinazione rappresenta la capacità di una

cellula di seguire un percorso di sviluppo specifico, mentre la competenza è la

capacità di rispondere a segnali ambientali, come la luce.

Nel complesso, i tessuti meristematici costituiscono il motore dello sviluppo vegetale,

permettendo crescita, differenziamento e adattamento continuo della pianta

all’ambiente.

Tessuti parenchimatici o fondamentali

Definizione e importanza

I tessuti parenchimatici, detti anche tessuti fondamentali, rappresentano i tessuti più

diffusi nei vari organi della pianta e questo secondo nome sottolinea già la loro

importanza. Essi costituiscono spesso tessuti di riempimento e formano la parte molle

della pianta, poiché non presentano cellule lignificate.

Le cellule parenchimatiche sono le più numerose nel corpo della pianta e possono

avere forma e dimensioni variabili. Nel corpo primario si presentano generalmente in

ammassi continui, costituendo il tessuto parenchimatico nella corteccia e nel midollo

di fusti e radici, nel mesofillo fogliare e nella polpa dei frutti. Inoltre, si ritrovano come

cordoni longitudinali nei tessuti vascolari sia primari che secondari e come cordoni

orizzontali nei tessuti vascolari secondari, formando i raggi parenchimatici.

Caratteristiche cellulari

Le cellule dei tessuti parenchimatici sono generalmente vive e possiedono un

protoplasto attivo, il che consente loro di svolgere funzioni come la fotosintesi,

l’accumulo di riserve e la secrezione. Possono inoltre avere un ruolo nel movimento

dell’acqua e nel trasporto di sostanze nutritive all’interno della pianta.

Dal punto di vista strutturale, presentano grandi vacuoli con abbondante succo

vacuolare e sono dotate della sola parete primaria, mentre generalmente manca la

parete secondaria. La parete cellulare, infatti, può essere distinta in lamella mediana,

parete primaria e parete secondaria, ma quest’ultima non è tipica delle cellule

parenchimatiche.

Queste cellule possono accumulare sostanze nei vacuoli, nei plastidi e anche nella

parete cellulare, come proteine, cellulosa ed emicellulosa.

Plasticità e capacità di dedifferenziazione

Una caratteristica fondamentale dei tessuti parenchimatici è la loro capacità, pur

essendo tessuti adulti, di tornare allo stadio meristematico attraverso processi di

sdifferenziamento. Questo fenomeno è alla base della formazione dei meristemi

secondari e dei meristemi avventizi, che si originano in particolari condizioni, come ad

esempio in seguito a ferite, per formare tessuti di cicatrizzazione.

Classificazione funzionale dei parenchimi

I tessuti parenchimatici possono essere classificati in base alla loro funzione in diverse

tipologie: parenchima clorofilliano o fotosintetico, parenchima di riserva, parenchima

di trasfusione, parenchima acquifero, parenchima aerifero e parenchima conduttore.

Parenchima clorofilliano o fotosintetico

Il parenchima clorofilliano, detto anche clorenchima, è specializzato nello svolgimento

della fotosintesi. Le sue cellule sono caratterizzate da pareti sottili, facilmente

attraversabili dalla luce e dai gas, e da un’elevata presenza di cloroplasti.

Questo tessuto si trova principalmente negli organi verdi della pianta, come le foglie e

i fusti erbacei, ma può essere presente anche sotto l’epidermide dei giovani fusti, dove

prende il nome di clorenchima sottoepidermico. Ha origine primaria e le cellule sono

già determinate a livello embrionale.

Nel mesofillo fogliare si osserva una differenziazione interna del tessuto fotosintetico.

Nella parte superiore si trova una zona formata da cellule allungate, strettamente

addossate tra loro, ricche di cloroplasti e prive di spazi intercellulari, detta zona a

palizzata. I cloroplasti sono disposti vicino alla parete cellulare per captare meglio la

luce. Nella parte inferiore si trova invece il tessuto lacunoso, caratterizzato da cellule

con cloroplasti ma separate da ampi spazi intercellulari contenenti aria, nei quali si

accumulano temporaneamente ossigeno e anidride carbonica. Questi gas vengono

scambiati attraverso gli stomi, aperture presenti nell’epidermi