Appunti botanica

Peculiarità della cellula vegetale

La cellula vegetale è di tipo eucariotico (nucleo ben definito) le cui tipologie principali sono:

• Cellule parenchimatiche: sono le cellule più abbondanti nel fusto di una pianta in fase di accrescimento. Le cellule parenchimatiche dotate di parete cellulare sottile, formata unicamente da parete primaria e lamella mediana. Generalmente hanno forma poliedrica a 14 facce e sono provviste di un grande vacuolo centrale. Da un punto di vista metabolico sono molto attive e possono assumere funzioni di fotosintesi, funzioni di riserva (accumulo di lipidi o amido) oppure di conduzione. Alcune cellule parenchimatiche mantengono la capacità di dividersi e possono dare origine a tessuti meristematici per riparare una lesione.
• Cellule collenchimatiche: sono cellule allungate che svolgono prevalentemente una funzione di supporto, ma, nel mentre, svolgono anche funzioni metaboliche come la fotosintesi, sono provviste della sola parete primaria emicellulosa, cellulosa e pectina, capacità di sostegno meccanico molto limitate ma la loro elasticità le rende ottime per sostenere le piante erbacee e gli organi in sviluppo.
• Cellule sclerenchimatiche: sono le cellule di sostegno propriamente dette, sono provviste della parete primaria e di una parete secondaria sottostante alla prima, formata prevalentemente da lignina che rende le suddette cellule estremamente dure, inoltre sono rese impermeabili dalla presenza di cutina e/o suberina. Il tessuto sclerenchimatico ha anche funzioni di protezione dai predatori e funzioni di conduzione formando lo xilema. Esistono due tipi di cellule sclerenchimatiche: le fibre, organizzate in fasci che forniscono sostegno rigido alle piante legnose; e le sclereidi che formano il guscio delle noci o il rivestimento dei semi. Nella polpa di alcuni frutti come ad esempio nelle pere si trovano gruppi isolati di sclereidi dette cellule petrose che ne conferiscono la caratteristica consistenza granulosa.

Parete cellulare

La parete cellulare si forma per mezzo di diverse fasi:

• Cellula meristematica entra in mitosi (interfase), si forma banda preprofasica che è importante perché andrà a delineare il punto in cui si formerà la parete di nuova sintesi.
• In telofase e citodieresi si forma la piastra cellulare in formazione, che poi matura fino a ché nella nuova interfase avremo una nuova parete cellulare.

Funzioni

• Protegge il protoplasma da agenti fisici e biologici.
• Conferisce alla cellula una determinata forma.
• Funzione meccanica, assicura solidità.
• Adesione tra cellule attigue.
• Controbilancia la pressione osmotica del succo cellulare e del vacuolo.
• Riconoscimento delle cellule.
• Contribuisce al trasporto dell'acqua e di piccole molecole.

La parete cellulare è costituita dall’esterno vero l’interno da:

• Lamella mediana: cementa due cellule attigue ed è composta prevalentemente da pectina e acqua.
• Parete primaria: presente in cellule con metabolismo attivo, in grado di dividersi.
• Parete secondaria: presente in cellule differenziate che hanno cessato di dividersi.

Le piante terrestri hanno tutte lo stesso tipo di parete cellulare celluloso-pectica formata cioè da cellulosa e pectine (funzione di protezione, regolano la porosità della parete) che danno origine a due da due componenti:

• Fibre, costituite da cellulosa.
• Matrice, costituita da acqua, polisaccaridi (pectine, emicellulosa), fenilpropani e proteine.

L’espansione della parete nelle cellule in accrescimento richiede la rottura e la riformazione dei legami che tengono insieme l’impalcatura di cellulosa ed emicellulosa. Importanti in questo processo sono:

• Espansine, proteine che facilitano la rottura dei legami idrogeno fra cellulosa ed emicellulosa.
• Xiloglucano-transacetilasi (XET), particolari enzimi che catalizzano la rottura e riformazione dei ponti di emicellulosa tra le microfibrille di cellulosa.

La parete secondaria viene depositata all’interno della parete primaria, dopo che la cellula ha cessato di dividersi e accrescersi, è formata da tre strati, in ciascuno strato le microfibrille di cellulosa sono orientate parallelamente tra loro. Più strati di macrofibrille di cellulosa si dispongono con orientamento differente. È ben sviluppata nelle cellule che svolgono funzione di sostegno (fibre sclerenchimatiche) e di trasporto dell’acqua (vasi). La componente fibrillare è prevalente (60% di cellulosa) ed è immersa in una scarsa matrice di pectina ed emicellulosa. Le proteine sia strutturali sia enzimatiche sono assenti.

La prima modificazione della parete di cui parliamo è la lignificazione: deposizione di lignina (polimeri di composti fenolici) tra le microfibrille di cellulosa, con eliminazione di H2O.

• La lignina conferisce rigidità e resistenza alla compressione alla parete cellulare rendendola impermeabile.
• È presente nella parete cellulare secondaria delle piante terrestri.
• Esempi di cellule lignificate: vasi dello xilema e lo sclerenchima.

Modificazioni della parete

La lignina è un polimero complesso di natura fenolica, prodotto enzimaticamente nella parete stessa da precursori secreti dalla cellula. La sostituzione dell’acqua con la lignina stabilizza enormemente i ponti idrogeno che tengono insieme l’impalcatura cellulosa-emicellulosa.

Un’altra modificazione è la deposizione di suberina (suberificazione) dove si formano delle lamelle che si appongono internamente alla parete in senso centripeto. La suberificazione si ha nelle cellule di vari tessuti (sughero, esoderma, endodermide).

Biosintesi della cellulosa

Biosintesi della cellulosa: sintetizzata a partire da grandi complessi proteici inclusi nelle rosette, membrana plasmatica detti ognuna di queste è caratterizzata da sei subunità a loro volta costituite da sei molecole ciascuna di cellulosa sintasi, si trova diffusa in tutta la membrana ed ha il suo sito catalitico sul versante citoplasmatico.

Glucosidi di steroli danno inizio alla polimerizzazione: una molecola di saccarosio viene scissa in glucosio e fruttosio dalla sintasi, associata alla cellulosa sintasi, il glucosio viene attivato in UDP-glucosio e viene donato, tramite idrolisi, al polimero in accrescimento. L’enzima possiede due siti catalitici consecutivi che permettono l’assemblaggio di due molecole di glucosio per volta.

A dirigere la disposizione delle fibrille sono i microtubuli: inibendo la loro polimerizzazione le fibre di cellulosa vengono disposte in maniera casuale e disordinata, la direzionalità delle microfibrille di cellulosa determina la capacità di accrescimento della cellula vegetale.

Componenti della cellula vegetale

Cloroplasti

Cloroplasti: organelli cellulari che si trovano negli organi fotosintetici delle piante, poiché all'interno di questi organuli si svolge il processo della fotosintesi clorofilliana: l'energia luminosa viene catturata dai pigmenti di clorofilla (e non solo) e viene convertita in energia chimica (ATP e NADPH). Hanno forma ovoidale e sono formati da membrane tilacoidi (stomatici e granali) formati da lipidi e proteine, envelope e stroma.

I cloroplasti sono un particolare tipo di plastidi, organuli cellulari responsabili di attività connesse al metabolismo della cellula, vengono generati dai protoplastidi e si possono trasformare gli uno nell’altro.

I cromoplasti sono un altro tipo di plastidi coinvolti nella pigmentazione di fiori e frutti e con funzione vessillare.

Gli amiloplasti hanno la funzione di accumulare amido, si trovano negli organi di riserva.

Gli ezioplasti si generano dalle angiosperme in assenza di luce, presenta protilacoidi, corpi prolamellari e protoclorofilla (in presenza di luce si trasforma in clorofillide e poi a e b). Vacuolizzazione, vacuolizzazione Cr globulare e centrale, lamellare diffusa.

Vacuolo

Un altro organulo da prendere in considerazione è il vacuolo, esso ha diverse funzioni: sostegno meccanico, accumulo di metaboliti al fine di sostenere la crescita, digestiva, omeostatica, difesa, sequestro composti tossici, distensione, pigmentazione e produzione grandi cellule a basso dispendio di energia.

Tessuti vegetali

Tessuti meristematici o embrionali: formati da cellule indifferenziate che con la loro capacità di divisione portano ad una crescita indefinita dell'individuo in lunghezza (meristemi primari) e/o spessore (meristemi secondari). I tessuti meristematici primari sono formati da cellule piccole che mantengono le caratteristiche “embrionali”, tra queste la più importante è la capacità di dividersi. Ogni cellula meristematica deriva da un'altra cellula meristematica. I tessuti meristematici secondari derivano da cellule adulte e già differenziate che, in un secondo tempo, riacquistano la capacità di dividersi persa con la specializzazione.

Tessuto parenchimatico

Il primo tessuto preso in esame è quello parenchimatico, un tessuto di riempimento, di cui esistono diversi tipi:

• Parenchima clorofilliano o clorenchima: tessuto formato da cellule ricche di cloroplasti, deputato alla fotosintesi. Esso è presente in tutti gli organi verdi, e nei fusti erbacei. L'organizzazione spaziale delle cellule nel parenchima clorofilliano della foglia spesso risponde all'esigenza di ottimizzare la cattura della luce. Nelle foglie di tipo bifacciale, il parenchima clorofilliano è suddiviso in un parenchima superiore, detto a palizzata (con cellule allungate disposte in modo ordinato), e in un parenchima lacunoso inferiore (con cellule di forma varia con spazi intercellulari molto evidenti).
• Parenchima di riserva: tessuto specializzato nella funzione di riserva. In molti casi, la riserva è costituita da amido, accumulato negli amiloplasti, si ha anche un accumulo di proteine e lipidi, rispettivamente nei proteoplasti e elaioplasti. In altri casi,