Appunti Applied entomology

Applied entomology

***Università degli Studi di Milano

Appunti del corso

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Morfologia degli insetti

[1] Introduzione al corso di entomologia agraria

• La terra ha più di 4 miliardi di anni che, se condensati in un solo anno (1 giorno = 12 milioni di anni), ci mostrano facilmente la comparsa delle diverse forme di vita:

• Insetti (sulla base dei fossili disponibili) verso la metà di novembre
• Rettili verso la seconda decade di dicembre
• Mammiferi verso la terza decade di dicembre
• Uomo apparso tra le ore 16 e le ore 20 del 31 dicembre. La nostra Civiltà sarebbe in corso da non più di un minuto

• Gli insetti sono da sempre responsabili di ingenti perdite produttive (per quanto riguarda le piante agrarie) o di gravi problemi estetici e funzionali per quanto riguarda le piante da fiore ed ornamentali.

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[2] Morfologia del tegumento

• La classe degli insetti, di cui si conoscono oltre 750 mila specie, rappresenta il maggior raggruppamento del phylum degli Artropodi. Caratteristiche comuni a tutti gli Artropodi (acari, ragni, millepiedi, ecc.) sono le zampe articolate, il corpo suddiviso in segmenti o metameri, la presenza di un tegumento rigido (o esoscheletro) che riveste il corpo.
• Il tegumento è costituito da una membrana basale, strato più interno, dall'epidermide, strato intermedio, e dalla cuticola, strato più esterno e di maggiore spessore.

• Sostiene il corpo, fungendo così da scheletro esterno (esoscheletro), e di proteggerlo dagli agenti esterni e da un’eccessiva traspirazione. Schema rappresentante la struttura tipica del tegumento degli insetti (da Weber): CM, cellula membranogena; CT, cellula tricogena; EN endocuticola; EP, epicuticola; EPI, epidermide; EX, esocuticola; GL, glandola; MU, muscoli; PR, processi cuticolari; SC, scultura; SE, setola; TF, tonofibrille; TR, trachea.
• Forma speciali protuberanze rigide rivolte verso l'interno del corpo che forniscono l'attacco ad organi e muscoli e che conferiscono anche una maggiore resistenza meccanica (endoscheletro).

• La cuticola è formata di varie sostanze di natura grassa e proteica (cuticolina, chitina, resilina, ecc.) che conferiscono al tegumento rigidità, ma anche una certa flessibilità ed elasticità, rendendolo inoltre impermeabile. Data la sua natura rigida, viene periodicamente rinnovata per consentire l'accrescimento del corpo (fenomeno della muta) ed è formata da diversi strati:

• Endocuticola: microfibrille di chitina in proteine non tannizzate
• Mesocuticola: chitina e proteine non tannizzate ===> molle
• Esocuticola: chitina, proteine tannizzate, sclerotina
• Epicuticola: cemento lipoproteico, cera, cuticolina

• Gli Insetti si distinguono dagli altri Artropodi per i seguenti caratteri:

• Corpo generalmente suddiviso in tre regioni: capo, torace, addome;
• Presenza di 3 paia di zampe e di un paio di antenne.
• Le ali, pur essendo tipiche della classe degli insetti, sono assenti in certi gruppi oltre che negli stadi giovanili.

• Nell'ambito dei diversi insetti vi sono però delle eccezioni ai caratteri appena descritti: per esempio, nelle femmine di certe cocciniglie (Rincoti) che allo stadio adulto sono immobili (Diaspididi) la segmentazione del corpo è poco evidente, le zampe (oltre che le ali) sono assenti e le antenne sono atrofiche.

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[3] Morfologia del capo

• Il capo generalmente è formato da un pezzo unico, derivato in realtà dalla fusione di più segmenti. Partendo dall'apertura boccale, si distinguono le seguenti parti: labbro superiore, clipeo, fronte, occipite, post-occipite e lateralmente, dietro gli occhi, le guance. Il capo porta gli ocelli e un paio di occhi composti, un paio di antenne e le appendici boccali.
• Gli ocelli sono occhi a struttura molto semplice, situati tra gli occhi composti, non consentono la visione delle immagini ma percepiscono solo la differente intensità di luce. Essi sono di solito in numero di due o tre; nelle larve sono in numero variabile, sono situati ai lati del capo e sostituiscono gli occhi composti.
• Gli occhi composti hanno maggiori dimensioni e in certi insetti possono occupare gran parte del capo. Sono formati da un numero vario di unità fotorecettrici più semplici, dette ommatidi, di forma esagonale.
• Le antenne, costituite da un numero variabile di articoli, sono sede di vari organi di senso tra cui i recettori degli odori detti chemiorecettori.

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• L’apparato boccale nelle sue parti essenziali è formato da un paio di mandibole, un paio di mascelle e un labbro inferiore; è presente inoltre un labbro superiore che morfologicamente costituisce una regione del capo, anche se in certi insetti concorre in modo determinante alla presa del cibo.
• Le appendici boccali, data l'estrema varietà di abitudini alimentari che gli insetti hanno differenziato nel corso della loro evoluzione, hanno subito significative modificazioni a partire dall'apparato masticatore, considerato il più primitivo, ed alcune parti talora sono più o meno completamente regredite.
• Esiste quindi un'estrema varietà di apparati boccali tra gli insetti. Negli insetti che danneggiano le piante (fitofagi) esistono fondamentalmente due tipi di apparato boccale: apparato boccale masticatore e apparato boccale succhiatore-perforante.

Apparato boccale masticatore

• L’apparato boccale masticatore, oltre che dal labbro superiore che chiude anteriormente la cavità boccale, è costituito da:

• Un paio di mandibole sclerificate e dentellate atte alla presa e ad una prima triturazione del cibo;
• Un paio di mascelle spesso provviste di palpi mascellari (prolungamenti digitiformi). Le mascelle, in questo apparato boccale, operano una vera masticazione, contribuendo attivamente all'atto trofico
• Un labbro inferiore, derivato dalla fusione di un secondo paio di mascelle, che chiude inferiormente la cavità boccale e coadiuva l'attività delle mascelle; in certi insetti anche il labbro inferiore è dotato di due prolungamenti digitiformi detti palpi labiali.

• I palpi mascellari e i palpi labiali, oltre che la cavità boccale, sono sede soprattutto di organi di senso capaci di recepire il gusto (chemiorecettori). La cavità boccale risulta internamente divisa in due parti da un lobo (prefaringe): una parte anteriore, detta cibaria, e una posteriore detta salivario, in cui sboccano le ghiandole salivari. La masticazione viene completata a livello del canale alimentare in una struttura ricca internamente di pieghe e di dentelli chitinosi, chiamata ventriglio.
• L'apparato boccale masticatore è presente nella maggior parte degli ordini degli insetti Eterometaboli (stadi giovanili e adulti hanno lo stesso apparato boccale come per esempio nelle cavallette), nello stadio adulto di certi Olometaboli come i Coleotteri e, con alcune modificazioni, nei Neurotteri e in diversi Imenotteri
• Lo si ritrova anche in quasi tutte le larve degli Olometaboli anche se con diverse variazioni. Nelle larve dei Ditteri Brachiceri (mosche, ecc.), l'apparato boccale, detto scheletro cefalo-faringeo, è ridotto a soli due uncini sporgenti dal capo; gli uncini boccali hanno la funzione di ridurre in poltiglia l'alimento che poi viene risucchiato.

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Apparato boccale succhiatore-perforante o pungente succhiante

• Questo tipo di apparato boccale è formato, oltre che dal labbro superiore a forma di breve lancetta, dalle seguenti parti:

• Un paio di mandibole allungate e trasformate in stiletti, con la parte terminale seghettata;
• Un paio di mascelle, anche queste trasformate in stiletti allungati e biscanalati in modo da formare, una volta accostati, due canali: uno anteriore per la suzione degli alimenti liquidi (canale alimentare) e uno posteriore per l'emissione della saliva (canale salivare)
• Un labbro inferiore scanalato che forma un astuccio in cui vengono riposti gli stiletti quando l'insetto è in riposo. Il labbro inferiore prende il nome di rostro; con questo termine talora si identifica tutto l'apparato boccale dei Rincoti. Apparato boccale succhiatore-perforante o pungente succhiante dei Rincoti.

a) Di fronte.

b) Di lato: sono messi in evidenza gli stiletti mascellari e mandibolari; durante l'atto trofico essi vengono riuniti e gli stiletti mandibolari avvolgono parzialmente quelli mascellari.

c) Quando l'insetto non si nutre, gli stiletti vengono riposti in una sorta di astuccio, formato dal labbro inferiore.

• Quando l'insetto si nutre, infigge nei tessuti gli stiletti mandibolari e mascellari tra loro accostati e guidati dal labbro inferiore che si ripiega a gomito; emette quindi la saliva, che ha funzione predigestiva, e successivamente risucchia i liquidi nutritivi.
• L’apparato boccale pungente-succhiante è caratteristico di moltissimi insetti che si nutrono della linfa delle piante quali i Rincoti (afidi, cocciniglie, cimici delle piante, ecc.) e i Tisanotteri (Tripidi).

Apparato boccale lambente-succhiante degli Imenotteri Apoidei adulti (api, bombi)

• In questi insetti che si nutrono di liquidi zuccherini permangono le mandibole, le quali sono prive di dentellature e svolgono solo la funzione di modellare la cera per la costruzione dell’alveare e non vengono utilizzate per lacerare.
• Per questo motivo le api non possono essere responsabili dei danni ai frutti, mentre lo possono essere vespe e calabroni, il cui apparato boccale, simile a quello degli Apoidei, è dotato di robuste mandibole atte a lacerare i tessuti e a ricavarne le sostanze liquide.
• Le mascelle e il labbro inferiore (con i relativi palpi labiali) sono notevolmente allungati. Il labbro inferiore, in particolare, viene a costituire la ligula, una specie di lingua atta a lambire i liquidi zuccherini prima di succhiarli.
• Al momento della suzione del nettare, ligula, palpi labiali e mascella si accostano a formare un tubicino che penetra nel fiore. Visitando i fiori per suggere il nettare, questi insetti si rendono utilissimi per l’impollinazione.

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Apparato boccale succhiatore dei Lepidotteri adulti

• Nelle farfalle l'apparato boccale è costituito quasi esclusivamente da mascelle allungate e a forma di grondaia, che accostate una all'altra, costituiscono un lungo tubo detto spirotromba.
• Quando l’insetto si nutre la spirotromba viene srotolata in modo da potere penetrare nelle corolle dei fiori alla ricerca di nettare; a riposo viene avvolta a spirale o alloggiata ventralmente al capo
• Solo nei Lepidotteri Nottuidi la spirotromba è breve e non viene arrotolata a riposo. I danni arrecati alle piante dai Lepidotteri non sono quindi imputabili agli adulti, dato che la maggior parte di essi si nutre di liquidi zuccherini, ma allo stadio larvale.

Apparato boccale lambente-succhiante dei Ditteri Muscidi (mosche)

• Le mosche adulte si nutrono lambendo e succhiando liquidi di varia natura ma sono capaci di alimentarsi anche di eventuali materiali solidi dopo averli disciolti mediante la secrezione di saliva. In questi insetti sono scomparse le mandibole e quasi completamente anche le mascelle (ad esclusione dei palpi mascellari).
• L'apparato boccale risulta quindi costituito principalmente dal labbro inferiore (proboscide). La proboscide termina in due grossi lobi, detti labelli, percorsi da minuti canalicoli, attraverso i quali i liquidi nutritivi risalgono per capillarità.
• Le diverse specie di mosche fitofaghe, come per esempio la Mosca della frutta, e le specie minatrici non possono arrecare quindi danno allo stadio adulto, ma solo allo stadio larvale.

Apparato boccale pungente-succhiante dei Ditteri Culicidi (zanzare)

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[4] Morfologia del torace

• Il torace è distinto in 3 segmenti o metameri (protorace, mesotorace e metatorace). Porta le zampe e le ali
• In ogni segmento toracico si riconoscono le seguenti parti: il noto, detto anche tergo o scuto, costituisce la parte dorsale che a sua volta può essere suddivisa in prescuto, scuto, scutello, postscutello; le pleure rappresentano le due parti laterali e lo sterno la parte ventrale.

Zampe

• Le zampe sono presenti nella quasi totalità degli insetti adulti, mentre possono mancare nelle larve di vari insetti (es. Ditteri e numerosi Imenotteri).
• Tipicamente sono tre paia (un paio per ogni segmento toracico) e partendo dall’estremità anteriore del torace si distinguono:

• Zampe protoraciche (primo paio)
• Zampe mesotoraciche (secondo paio)
• Zampe metatoraciche (terzo paio).

• La prevalenza degli insetti possiede tipiche zampe ambulatorie, atte a camminare, ma alcuni insetti sono dotati di zampe specializzate a determinate funzioni (zampe saltatorie, fossorie, raptatorie, natatorie…)
• A sinistra: zampa ambulatoria tipica; a destra: zampe modificate: a) zampe saltatorie: terzo paio di zampe (zampe metatoraciche), atte al salto, caratterizzate da un notevole sviluppo del femore e talora delle tibie; tipiche sono quelle delle cavallette e di altri Ortotteri, ma sono presenti anche in altri insetti saltatori come per esempio le altiche (Coleotteri Crisomelidi);
• B) zampe natatorie: zampe trasformate in organi appiattiti atti al nuoto (es. Coleotteri Ditiscidi);
• C) zampe fossorie: primo paio di zampe (zampe protoraciche) particolarmente sviluppate e atte a scavare (es. Grillotalpa);
• D) zampe raptatorie: primo paio di zampe (zampe protoraciche) trasformate in organi adatti ad afferrare e trattenere la preda (es. Mantide religiosa).

Ali

• Le ali sono presenti nella maggioranza degli insetti e di norma sono due paia:

• Il primo paio è inserito sul secondo segmento (ali mesotoraciche)
• Il secondo paio è inserito sul terzo segmento (ali metatoraciche)

• Entrambe le paia possono essere membranose come in numerosi ordini tra i quali Ditteri, Imenotteri, Odonati, Efemerotteri, Neurotteri, ecc. Vari insetti possiedono invece il primo paio di ali più o meno sclerificate a scopo protettivo (tegmine, emielitre, elitre), certi altri ancora hanno il secondo paio di ali modificato in organi di equilibrio e es. bilancieri dei Ditteri).
• Nelle farfalle (Lepidotteri) le ali sono ricoperte da squame, parzialmente sovrapposte, come le tegole di un tetto e diversamente colorate; infine nei Tripidi (Tisanotteri) le ali sono lunghe e strette e generalmente bordate di una frangia di fini setole.

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[5] Morfologia dell’addome

• L’addome è formato generalmente da 10-11 segmenti (a volte meno) detti uriti. In ogni segmento si distinguono una parte dorsale e una ventrale, normalmente sclerificate (rispettivamente dette urotergo e urosterno), e due parti laterali di solito membranose (pleuriti).
• L’addome può essere sessile quando i segmenti toracici e addominali sono di dimensioni simili oppure peduncolato quando il primo o i primi due segmenti addominali hanno diametro notevolmente più piccolo rispetto al metatorace (es. vespe); i segmenti ristretti costituiscono il peduncolo. Anche nell'addome sono presenti vari tipi di appendici; quelle più comuni e più facilmente osservabili sono i cerci e l’ovopositore.
• Cerci: sono un paio di appendici filiformi o tozze, situate nell'ultimo segmento addominale. Essi sono di norma la sede di diversi organi di senso. In certi insetti, tra i due cerci, può essere presente un terzo filamento, detto paracerco (Effimere e Tisanuri). Nelle forficule o forbicine (Dermatteri) i cerci sono sclerificati e trasformati in robuste pinze utilizzate come organi di difesa/offesa.
• Ovopositore: (ovopositore morfologico) è un'appendice che serve per la deposizione delle uova all'interno di vari substrati (nel terreno, dentro i tessuti delle piante, compreso il legno, o degli animali). L’ovopositore prende origine nell'ottavo e nono segmento addominale, può avere forma e dimensione diversa ed è costituito di solito dall'insieme di 3 paia di valve.

• È particolarmente sviluppato ed evidente negli Ortotteri come nei grilli e nelle cavallette, che se ne servono per introdurre le uova nel terreno, e in certi Imenotteri (Terebranti) che lo utilizzano per inserire le uova nelle loro vittime; in questi ultimi prende il nome di terebra.
• Negli Imenotteri Aculeati (api, vespe, bombi), l'ovopositore ha perso la funzione di ovideporre e ha assunto quella di difesa/offesa, modificandosi in un aculeo, connesso con una ghiandola velenifera; le uova escono alla base dell'aculeo.
• In molti insetti (Coleotteri, Lepidotteri, Ditteri) manca un vero ovopositore; la deposizione delle uova in questi casi è operata dall'ovopositore di sostituzione. Esso deriva dalla trasformazione degli ultimi segmenti addominali, di minore diametro e più allungati rispetto agli altri, che vengono estroflessi telescopicamente all'atto di deporre le uova.

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• Negli insetti adulti l'addome non porta mai appendici locomotorie, mentre le larve di certi gruppi di insetti (es. Lepidotteri e certi Imenotteri) possono essere dotate di strutture che svolgono questa funzione, anche se non si tratta di vere e proprie zampe articolate, ma di sporgenze cilindriformi carnoso-membranose dette pertanto false zampe o pseudozampe.

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Utilizzo di metodi molecolari per l’identificazione di taxa

[1] Introduzione alla tassonomia molecolare

• Tassonomia: è il processo di nominare e classificare gli organismi in gruppi all’interno di un Sistema gerarchico, sulla base di similarità e differenze.
• Gruppo monofiletico: si intende un gruppo formato dall’antenato comune e tutti i componenti derivati
• Gruppo parafiletico: si intende un gruppo formato dall’antenato comune ma con l’esclusione di uno dei componenti discendenti (es: crostacei)
• Gruppo polifiletico: si intende un gruppo al cui interno non vi è un antenato comune
• Carolus Linnaeus (botanico Svedese), il padre dell’attuale Sistema di classificazione degli organismi e della nomenclatura binomia (Johan Christian Fabricius). Implicazioni in diversi campi, non solo scientifici.
• DNA: è un acido nucleico che conti