Amido, saccarosio e trasporto

Fisiologia 7 e 8 - Sintesi di amido, saccarosio e trasporto

Due tipi di carboidrati rappresentano nella maggior parte delle piante le principali forme di

accumulo del carbonio appena organicato dal ciclo di Calvin: l’amido e il saccarosio.

L’amido è costituito da polimeri insolubili del glucosio e la sua biosintesi avviene

esclusivamente nei cloroplasti. Questo amido è definito primario ed il suo accumulo in

forma di granuli è transitorio perché poi vengono demoliti durante la notte.

L’amido secondario invece è accumulato negli amiloplasti (situati negli organi di riserva

come tuberi, radici e semi), sintetizzato da sostanza organica importata dall’organello, e

costituisce una riserva a lungo termine per la pianta. Si forma quando gli zuccheri in eccesso

dalla fotosintesi vengono trasportati verso questi organi e riconvertiti in amido per essere

utilizzati in seguito, rappresentando una scorta energetica cruciale per la pianta.

A differenza dell’amido il saccarosio è un disaccaride solubile, composto

da glucosio e fruttosio, che viene sintetizzato nel citosol e rappresenta la

principale forma con cui il carbonio organico viene trasportato all’interno

della pianta.

Durante l’attività fotosintetica, quindi di giorno e in presenza di luce, i

trioso fosfati sintetizzati nel ciclo di Calvin vengono esportati nel citosol tramite TPT

(trasportatori dei trioso fosfati) in scambio con il fosfato inorganico Pi, liberato durante la

sintesi del saccarosio. Se il Pi citosolico è carente, i triosi non possono più essere esportati e

rimangono all’interno del cloroplasto dove alimentano la biosintesi dell’amido. Questo

carrier trasporta il fosfato perché esportando dei composti fosfati bisogna reintegrare gruppi

fosfato per non scendere sotto il valore soglia di quantità di fosfato necessaria per la sintesi di

ATP.

Durante la notte, invece, abbiamo un altro trasportatore, il MEX1, che esporta dal cloroplasto

il beta-maltosio (disaccaride di glucosio). Avviene la degradazione dell’amido nel cloroplasto

perché il metabolismo non può essere fotosintetico e quello che fuoriesce è perlopiù il

maltosio.

La biosintesi del saccarosio

Nel citosol i trioso fosfati possono

alimentare la biosintesi del saccarosio. Le

prime reazioni di questa via sono quelle

classiche della gluconeogenesi che troviamo

identiche anche nel ciclo di Calvin. Tuttavia,

cambia il tipo di regolazione: l’isoenzima dei

cloroplasti della Fruttosio bisfosfato

fosfatasi del ciclo di Calvin-Benson è attivato

alla luce dalle tioredossine, mentre

l’isoenzima citosolico è regolato dall’inibitore

fruttoso 2,6-bisfosfato, che alla luce è

mantenuto a bassi livelli.

La biosintesi del saccarosio a partire dai trioso fosfati nel citosol delle cellule fotosintetiche,

quindi, è favorita alla luce ma avviene anche al buio. Dalla condensazione di due triosi,

gliceraldeide 3-P e diidrossiacetone P, attraverso l’aldolasi, si ottiene un fruttosio 1,6-

bisfosfato. In seguito, dall’1,6FBP viene tolto il gruppo fosfato al C1 dalla fruttosio bisfosfato

fosfatasi con ottenimento di F6P.

Così come i triosi fosfati sono mantenuti in equilibrio dalla TPI, e i pentosi fosfati, anche i tre

principali esosi fosfati (fruttosio-6P, glucosio-6P e glucosio-1P) sono mantenuti in equilibrio

dall’azione di una isomerasi (F6P/G6P) ed una mutasi (G6P/G1P).

L’equilibrio del pool degli esoso fosfati è necessario perché va a garantire determinati

processi biosintetici: il G1P è un esoso che serve sia alla sintesi dell’amido nel cloroplasto

che alla sintesi del saccarosio nel citosol; il G6P viene essenzialmente utilizzato nella via

ossidativa dei pentoso fosfati; il F6P porta alla sintesi del saccarosio, ma viene anche

utilizzato attraverso il processo glicolitico.

Dunque, la sintesi del saccarosio avviene nel citosol. Il primo passaggio che consente la

sintesi del saccarosio è costituito dall’importo dei triosi nel citosol con l’esportazione di

gruppi fosfato nel cloroplasto.

Nel citosol i triosi diventano esosi e la sintesi del saccarosio parte dal G1P.

Questo deve essere prima attivato, e l’attivazione comporta l’utilizzo di un UDP.

La reazione è catalizzata dall’enzima UDPG-pirofosforilasi e l’equilibrio dipende in vivo dalla

concentrazione di pirofosfato. Nel citosol, tuttavia, non c’è la pirofosfatasi che possano

rapidamente idrolizzare il Ppi con sola liberazione di calore (come avviene nei cloroplasti);

questo pirofosfato, quindi, va a sostenere la pompa protonica pirofosfato dipendente del

tonoplasto promuovendo il pompaggio dei protoni all’interno del vacuolo.

A questo punto l’UDP-glucosio reagisce con il Fruttosio-6P a formare il saccarosio-6P,

reazione catalizzata dalla saccarosio-P sintasi (SPS) per poi essere defosforilato a

saccarosio dalla saccarosio-fosfato fosfatasi.

La SPS è un enzima regolato in modo complesso da fosforilazione e dal legame con le

proteine 14-3-3, proteine regolatrici che si associano a regioni peptidiche fosforilate di diverse

proteine bersaglio. Lo stato di fosforilazione della SPS dipende dall’attività di chinasi SnRK1

(sucrose non fermenting 1-related protein kinase 1) e fosfatasi PP2A (protein phosphatase

type 2A). Anche attraverso la regolazione operata da SnRK1 e PP2A l’attività della SPS è

stimolata quando il rapporto G6P/Pi è elevato; questo perché indica la disponibilità di esosi

fosforilati da condensare in molecole di saccarosio. Viceversa, un aumento del Pi a scapito

del G6P indica che il fosfato inorganico non viene più impiegato come moneta di scambio per

l’esporto dei trioso fosfati dal citosol e per questo si accumula. In queste condizioni la sintesi

del saccarosio viene temporaneamente sospesa.

Quando la SPS è fosforilata, le 14-3-3 riconoscono questa serina fosforilata e la saccarosioP

sintasi si trova nella forma meno attiva. Quando invece non è fosforilata, essa è attiva.

Amido - struttura

Nella sua prima parte la biosintesi dell’amido è analoga a quella del saccarosio, con le prime

reazioni già viste.

Nei cloroplasti il ciclo di Calvin introduce il carbonio nella via di sintesi dell’amido. Questo

avviene quando l’esportazione di saccarosio dalla cellula non può tenere il passo con la

fotosintesi. Quando la fotosintesi sta avvenendo a velocità sostenuta, la prima scelta della

G3P in eccesso è quella di fuoriuscire dal cloroplasto e sintetizzare saccarosio. Quando la

capacità di esportazione di saccarosio dalla cellula è già soddisfatta, ovvero è già distribuito

necessariamente alla pianta, a quel punto il G3P resta nel cloroplasto per andare a costituire

l’amido.

L’amido che troviamo nei cloroplasti è l’amido primario, i suoi livelli sono molto variabili

durante la giornata. Esso va ad aumentare durante la fotosintesi, quindi di giorno, e a

diminuire di notte perché viene degradato.

L’amido è un polisaccaride complesso, formato da una misce