Dispensa II parte appunti Sistematica

Sistematica, filogenesi, specie e speciazione

La sistematica è la scienza che classifica gli organismi viventi e li mette in relazione gli uni rispetto agli altri in base alle loro affinità e differenze, in modo tale da comprendere la loro storia evolutiva. La classificazione è la modalità in cui vengono riuniti gli animali in base ai caratteri comuni. Tassonomia → scienza che include i metodi usati per la classificazione degli organismi. Filogenesi → scienza che studia la storia evolutiva che ha portato alla diversità dei vari organismi.

Classificazione degli organismi viventi

Gli animali sono stati classificati, grazie a Linneo, in vari gruppi tassonomici:

• Specie: organismi che presentano molti caratteri comuni. Gli organismi che appartengono alla stessa specie possono accoppiarsi e generare prole feconda;
• Genere: gruppo in cui ci sono molti animali che appartengono a specie simili. Quando si accoppiano non danno origine a prole feconda;
• Famiglia: comprende organismi con generi simili;
• Ordine: comprende organismi con famiglie simili;
• Classe: comprende organismi con ordine simili;
• Phylum: comprende organismi con classi affini tra loro;
• Regno: raggruppamento più vasto che comprende phyla molto diversi tra loro.

Nomenclatura binomia

In base al sistema introdotto da Linneo, ogni essere vivente possiede un doppio nome latino scritto in corsivo: il primo nome ha l’iniziale maiuscola e identifica il genere, il secondo nome ha l’iniziale minuscola e identifica la specie.

Origine delle specie

Come si originano le specie? C’è ancora una grossa diatriba tra gli studiosi che se ne occupano perché esiste una forte variabilità intraspecifica. All’interno della specie ci sono delle popolazioni che si modificano e si evolvono indipendentemente dalle altre dando origine a nuove forme che entrano in competizione con gli altri organismi della stessa specie.

Definizioni di specie

Esistono diverse definizioni di specie:

• Specie tipologica: organismi con morfologie simili interfecondi tra loro;
• Specie biologia: costituita da popolazioni potenzialmente interfeconde e riproduttivamente isolate da altri gruppi;
• Specie ecologica: costituita da organismi che vivono nella stessa nicchia ecologica;
• Specie evolutiva: costituita da gruppi di organismi con la stessa storia evolutiva e che evolvono in modo separato da altri gruppi.

Speciazione

Come nascono e si evolvono le specie? Questo è un problema a cui era molto interessato Darwin, che viaggiò in tutto il mondo per studiare i vari animali per capire cosa portasse alla comparsa di una nuova specie. In una popolazione esistono dei caratteri variabili che compaiono nei diversi individui → siccome alcune modificazioni risultano più vantaggiose rispetto alle altre, le forme variabili prendono il sopravvento perché hanno maggior capacità evolutiva (fitness). Questo è il fattore che può dare il via a una nuova specie.

Tipi di speciazione

• Allopatrica: deriva da popolazioni che vengono isolate geograficamente. È dovuta alla comparsa di una barriera ambientale che può separare fisicamente una popolazione che prima viveva insieme. Le due popolazioni separate col tempo cominciano ad assumere caratteristiche talmente tanto diverse che, se si dovessero rincontrare, non sarebbero più feconde.
• Peripatrica: avviene quando una piccola popolazione si ritrova isolata rispetto ad una popolazione più ampia.
• Parapatrica: avviene all’interno della stessa popolazione e non prevede una separazione fisica → negli individui compaiono dei geni che si fissano dando origine a organismi con caratteristiche diverse.
• Simpatrica: simile alla parapatrica, non coinvolge una barriera fisica.

Speciazione allopatrica

Avviene in seguito all’insorgenza di una barriera fisica che causa l’isolamento riproduttivo tra diverse popolazioni. La speciazione allopatrica è avvenuta nel moscerino della frutta. Si suppone che questi moscerini prima vivessero sulla terra ferma mangiando banane. A un certo punto alcuni di questi insetti migrano (anche tramite barche con cui si trasporta la frutta) arrivando su un’isola poco distante dalla terra ferma che ha delle condizioni ambientali diverse, come la presenza di un solo altro frutto (papaia). La nuova popolazione verterà quindi su animali che si nutrono e si riproducono solo sulla papaia. Se le due specie si dovessero rincontrare non potrebbero più incrociarsi, diventando così specie indipendenti.

Speciazione peripatrica

Speciazione anche chiamata effetto del fondatore. Può succedere che, dopo un evento, pochi individui sopravvivono e i loro geni (che magari erano rari) si fissano nella popolazione a causa della continua riproduzione con i pochi individui sopravvissuti → deriva genetica. Nasce quindi una nuova popolazione in cui sono presenti geni che prima erano considerati rari. Questo porta a un isolamento riproduttivo rispetto alla specie originale. Inoltre, con il tempo i geni si fissano sempre di più a causa della selezione naturale che favorisce gli individui più adatti al clima e al cibo dell’isola.

Speciazione parapatrica

Può avvenire all’interno di una stessa popolazione. Alcuni individui possono cominciare a fissare geni che sono più adatti alla vita in quel determinato luogo e a quelle condizioni ambientali. Con il tempo quei geni diventano prevalenti perché aumentano la fitness.

Speciazione simpatrica

Avviene quando ci sono degli organismi che sfruttano una determinata nicchia ecologica. Se nello stesso ambiente ci sono dei moscerini della frutta che preferiscono nutrirsi e riprodursi di un frutto (mela rossa) e altri che preferiscono nutrirsi e riprodursi di un altro frutto simile (mela verde) avviene che le due specie non sono più in grado di incrociarsi e danno vita a due popolazioni differenti non feconde tra di loro.

Cause della speciazione

Sono l’isolamento geografico, la riduzione del flusso genetico e l’isolamento riproduttivo (dovuto alla comparsa di geni che regolano differenti rituali e tempi di accoppiamento).

Filogenesi

La filogenesi è la scienza che descrive la storia evolutiva di una determinata specie. Albero filogenetico → diagramma che descrive la relazione di discendenza comune di gruppi tassonomici degli organismi in chiave evoluzionistica. Viene costruito in base a dati anatomici, biochimici, genetici e paleontologi. Le biforcazioni dell’albero rappresentano l’antenato comune e le popolazioni apparse da esso. Più è lungo il ramo, più l’antenato è meno evoluto rispetto ai nuovi organismi formati; più è corto e più l’antenato sarà evolutivamente più vicino ai nuovi organismi.

Gruppi filogenetici

• Monofiletici: gruppi che comprendono una forma ancestrale comune da cui discendono;
• Polifiletici: gruppi discendenti da più forme ancestrali;
• Parafiletici: gruppi che derivano da un unico antenato che però non comprende tutti i discendenti da questo.

Le caratteristiche da prendere in considerazione per studiare la filogenesi sono la somiglianza delle diverse strutture ma anche la somiglianza a livello embrionale. Si dicono:

• Strutture omologhe: strutture che hanno la stessa forma, la stessa funzione e la stessa origine embrionale. L’arto di un primato e quello di un cetaceo sono strutture omologhe perché hanno la stessa derivazione embrionale;
• Strutture analoghe: strutture che possono avere la stessa forma e la stessa funzione ma non la stessa derivazione embrionale. Es: gli occhi della seppia e gli occhi dei vertebrati hanno la stessa forma e la stessa funzione ma non stessa derivazione embrionale.

Phylum dei Protozoi

I protozoi sono comparsi circa 1,5 miliardi di anni fa e possono essere considerati gli antenati di tutti gli organismi. Sono costituiti da un’unica cellula e si trovano in quasi tutti gli ambienti acquatici e terrestri umidi. Molti conducono una vita libera, altri vivono come parassiti all’interno di organismi viventi e possono essere la causa di malattie come la malaria.

Caratteristiche generali

• Sono cellule eucariotiche più complesse rispetto ai procarioti → sono cellule che devono svolgere tutte le funzioni vitali e hanno sviluppato un certo grado di complessità;
• Le loro dimensioni variano da pochi micron a qualche millimetro;
• Sono asimmetrici ma alcuni possono avere simmetria sferica o raggiata, raramente bilaterali;
• Si muovono utilizzando flagelli, ciglia e pseudopodi. Alcuni tramite un sistema strisciante;
• Si alimentano attraverso fagocitosi, pinocitosi (piccole gocce) o diffusione;
• Gli scambi gassosi e l’eliminazione di cataboliti azotati avvengono a livello della loro membrana cellulare. Non hanno un apparato escretore, circolatorio e respiratorio;
• Possono avere uno scheletro citoplasmatico (costituito da proteine citoscheletriche) o possono essere rivestiti da gusci esterni fatti da diversi materiali.

Membrana cellulare

È simile a quella delle cellule eucariotiche. Alcuni protozoi presentano delle strutture particolari associate alla membrana cellulare. È tristratificata, lipoproteica e semipermeabile.

Funzioni della membrana

• Assunzione dei nutrienti;
• Favorire lo scambio con l’ambiente (tramite diffusione o trasporto attivo);
• Controllo di attività fisiologiche mediante la variazione di potenziale elettrico;
• Dare una forma ben definita alla cellula che può essere variabile o costante (quando è coperta da scheletri che la avvolgono → strutture di rinforzo chiamate gusci).

Glicocalice → strato più esterno che riveste la membrana. È formato da zuccheri legati alle proteine di membrana. Rappresenta una forma di difesa e fa da barriera chimico-fisica alla cellula: evita l’essicazione in quanto igroscopica (richiama acqua), previene l’entrata di particelle indesiderate all’interno ed è un ottimo sistema per eludere le difese immunitarie dell’ospite → è come se fosse un sistema per mimetizzarsi dal sistema immunitario dell’organismo ospitante.

Associate alla membrana ci sono delle strutture di rinforzo che danno forma e rigidità alla cellula → pellicole compatte che derivano da ripiegamenti della membrana citoplasmatica e altre membrane interne. La pellicola è sostenuta dai microtubuli che vanno a infarcirla, rinforzandola e dandole una forma costante sferica e allungata. È sulla pellicola che si inseriscono ciglia e flagelli responsabili del movimento. Alcuni di questi protozoi sono in grado di entrare in stati di quiescenza: producono una parete cistica fatta da glicoproteine in grado di isolare la cellula dall’ambiente esterno e proteggerla da condizioni ambientali avverse. Quando produce la parete cistica, la cellula riduce l’attività metabolica, ritrae ciglia e flagelli ed entra in una fase latente. Può rimanere così per tantissimo tempo, o almeno fino a quando le condizioni ambientali non si stabilizzano.

Citoplasma

È come il citoplasma delle cellule eucariotiche e contiene tutti i loro organelli. Essendo cellule piuttosto specializzate, anche hanno organelli come:

• Idrogenosomi: per la produzione di ATP;
• Glicosomi: enzimi glicolitici;
• Estrusomi: per la produzione di muco e sostanze tossiche, che servono per la protezione, per l’uccisione delle prede e proteggere la cellula da disidratazione.

I protozoi hanno il citoplasma suddiviso in due regioni, una centrale e l’altra periferica:

• Ectoplasma: periferico, compatto e gelificato;
• Endoplasma: centrale, più fluido;

All’interno del citoplasma è presente anche il citoscheletro con tutti i microtubuli e i filamenti di actina e miosina.

Estrusomi

Piccole vescicole che si trovano all’interno del citoplasma e che aderiscono alla parete cellulare. Hanno la forma di piccoli bastoncelli. Quando il protozoo viene a contatto con la preda o con il predatore, gli estrusomi vengono esocitati all’esterno e, grazie a tutti gli enzimi contenuti nelle vescicole (come tossine), possono attaccare una preda o proteggersi.

Nucleo

La forma e la dimensione varia nei diversi protozoi. Si divide sempre per mitosi e meiosi e può essere più di uno → i nuclei hanno dimensioni differenti e svolgono funzioni differenti.

Mixotrofi

Molti protozoi sono anche detti mixotrofi: sono sia eterotrofi che autotrofi (ricavano energia senza prendere cibo dall’esterno grazie alla presenza dei cloroplasti). La capacità di percepire la presenza della luce è data da un organulo fotorecettore → è una regione che contiene carotenoidi che, cambiando conformazione, trasferiscono un segnale alla cellula comunicandole se è presente o assente la luce.

Alimentazione

Le particelle alimentari possono diffondere all’interno della cellula secondo gradiente, mentre l’acqua e le piccole molecole tramite pinocitosi. Le particelle di dimensioni maggiori, invece, vengono fagocitate tramite l’emissione di pseudopodi: si forma un vacuolo contenente la sostanza da digerire. All’interno del vacuolo avviene la digestione grazie ai lisosomi che si fondono con i vacuoli rilasciando enzimi digestivi. Le sostanze digerite passano dalla membrana del vacuolo all’interno del citoplasma e, mediante un processo di ciclosi (correnti citoplasmatiche), le sostanze vengono distribuite. Ciò che non viene digerito viene eliminato tramite esocitosi → il vacuolo si fonde con la membrana cellulare eliminando le sostanze. Questa digestione è intracellulare.

In assenza di strutture di rivestimento la fagocitosi può avvenire ovunque → essendo la membrana fluida, può invaginarsi in qualsiasi suo punto per portare all’interno la preda. Non avviene sempre così → alcuni protozoi, infatti, hanno una membrana cellulare piuttosto rigida poiché ricoperta da una pellicola esterna grazie alla quale la cellula assume una forma ben precisa. Queste cellule necessitano quindi di un punto sulla membrana che funzioni come una bocca → il citostoma, ovvero una cavità a forma di imbuto alla base della quale la membrana è fluida e può invaginarsi a costituire fagosomi. La stessa cosa vale per l’esocitosi → sulla membrana c’è una regione, chiamata poro anale (o citopigio), dalla quale avviene l’esocitosi.

Ovviamente queste cellule non presentano apparati e quindi comunicano con l’ambiente tramite la loro superficie cellulare → tramite questa eliminano cataboliti azotati e scambiano gas. L’osmoregolazione viene controllata dai vacuoli contrattili → sono degli organelli che possono essere fissi (nelle cellule che hanno una parete rigida) o non permanenti (nelle cellule che hanno una parete fluida). Hanno la funzione di eliminare l’acqua in eccesso → vicino alla membrana cellulare c’è una sorta di ampolla dotata di un poro che comunica con l’esterno. Questa ampolla è collegata con dei canalicoli (derivanti dal RE) che si propagano per tutta la cellula. Questa rete di tubi raccoglie l’acqua presente nel citoplasma della cellula, la porta all’ampolla e questa viene strizzata grazie a dei microtubuli disposti su di essa. In questo modo l’acqua viene buttata fuori dalla cellula.

Movimento

Può avvenire mediante ciglia, flagelli o pseudopodi → alcuni protozoi, però, vivono fissi al substrato e sono dotati di un peduncolo contrattile con cui si ancorano a questo. L’emissione di pseudopodi si basa su sistemi acto-miosinici; il movimento ciliare o flagellare si basa su sistemi microtubulari.

Queste cellule sono in grado di percepire l’ambiente che li circonda e quindi tutti gli ostacoli. Quando una cellula si scontra con un ostacolo, lo scontro determinata l’apertura dei canali del calcio che entra nella cellula. L’aumento del calcio, essendo positivo, determina una modificazione del potenziale di membrana. Questo fa in modo che il battito ciliare/flagellare si arresti per qualche secondo, la cellula cambi direzione e rincominci a muoversi grazie al calcio che viene pompato fuori dalla cellula → ripristino del potenziale di membrana.

Riproduzione

I protozoi possono riprodursi tramite riproduzione asessuata (mitosi, viene utilizzata per aumentare rapidamente il numero di individui nella colonia) o tramite riproduzione sessuata (meiosi, viene utilizzata per favorire la variabilità genetica).

Riproduzione asessuata

La riproduzione asessuata può avvenire per:

• Scissione binaria: è una divisione in due parti uguali della cellula madre che dà origine a due cellule figlie identiche più piccole. Può essere trasversale (all’equatore della cellula) oppure longitudinale (soprattutto le cellule dotate di flagello);
• Scissione multipla (o schizogonia): all’interno della cellula madre il nucleo si divide per mitosi dando origine a tanti nuclei. Successivamente ogni nucleo viene circondato dalla propria membrana fino a produrre tante piccole cellule;
• Gemmazione: produzione di piccole cellule che si possono formare o all’esterno della cellula madre (esogena) o all’interno (endogena). Questo meccanismo viene utilizzato soprattutto dai protozoi che vivono fissi al substrato con i peduncoli. Per facilitare la conquista di un nuovo ambiente, producono tante piccole cellule cigliate che si muovono finché non trovano un punto dove attaccarsi e dare origine a una nuova cellula.

Riproduzione sessuata

La riproduzione sessuata prevede la presenza di gameti (n) che fondendosi danno origine allo zigote (2n). La ricombinazione genetica avviene mediante la fusione del patrimonio genetico dei due gameti → cariogamia. Nei protozoi i gameti possono essere:

• Cellule uguali le une alle altre nelle quali non di distingue il tipo.