Botanica generale e sistematica

Botanica

La cellula

La cellula è l’unità funzionale e struttura di vita (tutti gli esseri viventi sono costituiti da esse); i piccoli organismi (batteri, protozoi) sono costituiti da singole cellule; i più grandi (piante e animali) sono composti da miliardi di cellule, ciascuna delle quali ha vita parzialmente indipendente; sono organismi superiori o organizzati per costituire tessuti (organi), così come le piante (radici, fusto, foglia).

Le cellule possono essere di dimensioni e forme molto diverse:

• Le cellule batteriche possono misurare 1 μm (un milionesimo di metro);
• Le cellule nervose possono raggiungere anche km di lunghezza;

La loro lunghezza va da 1 μm a 100 μm.

La cellula deve essere abbastanza grande per contenere DNA, molecole proteiche e strutture interne (necessarie per sopravvivere e riprodursi). Sono delimitate da una membrana plasmatica che racchiude il citoplasma. Tutte le cellule sono sede di reazioni chimiche che consentono loro di svilupparsi, di produrre energia (ATP) e di eliminare le scorie (macrofagi); contengono l’informazione ereditaria, codificata nel DNA, che avvia le attività cellulari e consente alla cellula di riprodursi trasmettendo le proprie caratteristiche alla generazione futura.

Tipi di strutture cellulari

• Procarioti: Il DNA non è contenuto in masse cromosomatiche (contenenti proteine) e non ha membrana. Non hanno organelli specializzati a compiere funzioni specifiche; ha membrana plasmatica, a volte parete cellulare, ma non membrana nucleare, né mitocondri, reticolo endoplasmatico, cloroplasti e apparato di Golgi; ed il DNA è immerso nel citoplasma.
• Eucarioti: Le cellule sono suddivise in settori distinti che svolgono funzioni differenti ed il DNA è contenuto nei cromosomi (contenuti nel nucleo); la membrana che separa il citoplasma è tristratificata, con due strati scuri (25 Å), separate da uno strato più chiaro (35 Å).

Organizzazione cellulare

Essa è necessaria per la vita, per gli scambi cellulari ad una certa velocità che permettono le reazioni chimiche. La superficie relativa è data dal rapporto tra Superficie e Volume; più il volume di un corpo aumenta più diminuisce la sua superficie relativa. La tendenza ad aumentare il più possibile la superficie relativa compare negli esseri viventi di diversa grandezza (organo intero, tessuto, cellula, organulo cellulare).

Cellula eucariota

Le principali strutture di essa sono:

• Reticolo endoplasmatico
• Apparato di Golgi o Dictosoma
• Lisosomi o Perissisomi
• Nucleo
• Membrana plasmatica
• Mitocondri
• Ribosomi
• Citoscheletro

Cellula vegetale

La sua grandezza è tra 10-100 μm. Essa ha tre strutture che la differenziano da quella animale:

1. Parete cellulare: esterna alla membrana cellulare; è composta da cellulosa, con funzione protettiva e di sostegno;
2. Cloroplasti: dove all’interno di essi avviene la fotosintesi clorofilliana; nelle loro membrane interne (tilacoidi) è contenuta la clorofilla che serve per il processo;
3. Vacuolo: molto spesso occupa molto del volume cellulare; è pieno di un liquido (sacco vacuolare), essa, facendo pressione sulla parete rigida, agisce come una specie di idroscheletro, permettendo alla cellula di sostenersi e mantenersi rigida.

Strutture della cellula vegetale

• Citoplasma: tutta la cellula, escluso il nucleo, è occupata da esso; è delimitata dalla membrana plasmatica. Comprende una sostanza fondamentale (o matrice) dove sono immersi gli organelli cellulari (ribosomi, microtubuli, mitocondri, microcorpi, plastidi) ed i complessi di membrane (reticolo endoplasmatico, corpi di Golgi). La matrice consiste in un reticolo tridimensionale di filamenti sottili da 3-6 μm di diametro (reticolo microtrabecolare).
• Membrana plasmatica: (o cellulare), ricopre sia le cellule eucariote che procariote; è formato da un doppio strato di fosfolipidi nella quale sono immerse delle proteine; questa membrana è semipermeabile, ovvero permette il passaggio diretto, tramite osmosi, delle molecole di piccole dimensioni, come zuccheri e sali, ma non di quelle di grandi dimensioni, come le proteine. Le sue funzioni sono molto importanti, perché:
• Controlla gli scambi nutrizionali, respiratori ed escretori della cellula;
• Controlla l’unione e l’assemblaggio delle microfibrille di cellulosa della parete cellulosica;
• Trasmette segnali ormonali e ambientali interessati per il controllo della crescita e della diversità cellulare;
• Nucleo: contiene il patrimonio genetico dell’organismo. È delimitato da una membrana propria (membrana nucleare), il suo doppio strato separa il nucleoplasma (contenuto nel nucleo) dal citoplasma e consente gli scambi solo attraverso degli appositi pori. Controlla tutte le attività cellulari e determina quali molecole proteiche devono essere prodotte e quando. È formato da:
• Involucro nucleare: 30-100 μm di diametro;
• Nucleoplasma: sono sei sottili filamenti e granelli di cromatina costituita da DNA; durante la divisione cellulare la cromatina diventa più condensata fino ad assumere la forma dei cromosomi;
• Nucleoli: 1-2 per nucleo, costituiscono i luoghi di sintesi per la formazione del DNA ribosomiale.
• Mitocondri: sono le centrali energetiche cellulari; hanno permesso alla cellula eucariote di produrre energia (ATP). La loro forma si aggira intorno ai 2-5 μm (forma di fagiolo), ma variano molto. Presenta due membrane unitarie: quella interna ha numerose pieghe (creste), che è grande almeno 5 volte in più di quella esterna. Le sue funzioni sono molto importanti, infatti svolgono un ruolo fondamentale per la respirazione cellulare. All’interno di essi avviene la demolizione (ossidazione) delle molecole organiche che liberano energia e l’aggregazione di molecole di ATP, la principale fonte di energia chimica della cellula. La fase finale della respirazione, la fosforilazione ossidativa, avviene a livello delle catene di trasporto degli elettroni, costituita da una serie di trasportatori di elettroni ed enzimi collegati alla membrana interna del mitocondrio. Nello spazio interno, o matrice, si trovano gli enzimi dell’ossidazione del piruvato, del ciclo dell’acido citrico o di Krebs e della demolizione degli acidi grassi. Essa contiene anche proteine, RNA, filamenti di DNA (nei nucleoidi), ribosomi e vari soluti.

Respirazione cellulare

È un processo che permette di utilizzare l’energia contenuta nei composti organici, specialmente carboidrati, per le sintesi delle molecole di ATP, rendendo questa energia utilizzabile per le necessità cellulari. L’ossidazione di una molecola di glucosio porta alla produzione di 36 molecole di ATP, di cui solo 2 non prodotte nel mitocondrio.

Si divide in 3 fasi:

• Glicolisi: si svolge nel citoplasma ed è un processo anaerobio. Consiste in 9 fasi, ognuna concentrato in un enzima specifico. La molecola di glucosio viene scissa in 2 di acido piruvico o piruvato. È un processo base, cioè avviene prima della comparsa dell’ossigeno atmosferico e della formazione degli organelli cellulari.
• Ciclo di Krebs:
• Catena di trasporto degli elettroni (critosomi, chinoni). L’energia che si libera da questo processo viene utilizzata per formare l’ATP da ADP + P. questo processo si chiama Fosforilazione Ossidativa ed avviene all’interno del mitocondrio.

• Microcorpi: sono organelli sferici con diametro da 0.5 μm. Sono costituiti da:
• Membrana singola;
• Matrice interna granulare, contenente, spesso, un microcorpo di natura proteica;
• Perossisomi: hanno un ruolo nel metabolismo dell’acido citrico associato con la fotorespirazione;
• Gliossisomi: contengono enzimi utili per la conversione dei grassi in carboidrati durante la germinazione;
• Ribosomi: sono organuli, di circa 17-23 nanometri, fondamentali per la sintesi proteica. Sono costituiti da due subunità (create nel nucleo e trasportate nel citoplasma dove vengono assemblate in ribosomi) di diversa dimensione (una più grande, che si trova in alto, ed una più piccola, in basso) ognuna formata da proteine e RNA ribosomiale (rRNA). Ogni ribosoma presenta sulla sua subunità piccola un luogo di legame per mRNA e sulla sua subunità più grande i siti per i tRNA. Costituiscono i siti in cui gli amminoacidi si uniscono per formare le proteine, per cui abbondano nelle cellule attive. Si trovano liberi nel citoplasma o sono attaccati alla superficie esterna del R. E; si trovano anche nel nucleo. Durante la sintesi delle proteine si presentano riuniti in gruppi detti poliribosomi o polisomi. I polisomi sono attaccati spesso alla superficie esterna della membrana nucleare.

Reticolo endoplasmatico

È un insieme di tubi sottili e sacchi appiattiti delimitati da membrane che formano un complesso sistema di cisterne legati o meno ai ribosomi. In questa struttura avviene la sintesi di molti componenti delle membrane, come dei materiali che saranno esportati fuori dalla cellula. Ne esistono di due tipi:

• R.E liscio: privo di ribosomi, è coinvolto nella produzione dei lipidi. Abbonda nelle cellule coinvolte nella produzione di cutine e cere (cellule epidermiche) o composti volatili come profumi di molti fiori;
• R.E rugoso: si forma con l’unione del R.E con i ribosomi. È coinvolto nella sintesi delle quali, alcune delle quali rimangono all’interno di esso (lume), ed altre raggiungere i corpi di Golgi.

Apparato di Golgi

Sono costituiti da un gruppo di sacchi membranosi, appiattiti e a forma di dischi, detti cisterne, associati a vescicole che si formano per gemmazione (riproduzione asessuata) dai bordi dei sacchi. Le sue funzioni sono:

• Immagazzinare, modificare e distribuire le sostanze prodotte dal reticolo endoplasmatico;
• Sintetizza le lipoproteine (molecole formate da lipidi e proteine), polisaccaridi (molecole formate da catene di zuccheri) che la cellula poi sprigiona nell'ambiente esterno come tali o legati a proteine (glicoproteine).

Le cellule vegetali producono la cellulosa (polisaccaride composto da molecole di glucosio) e la pectina, che vengono prodotte e utilizzate per la costruzione della parete cellulare. Spesso sono associati ai corpi basali dei flagelli e delle ciglia per cui si pensa che partecipano alla sintesi delle proteine strutturali costituenti i flagelli, le ciglia o le fibre del fuso.

Flagelli e ciglia

Sono strutture filiformi di 0.2 μm di diametro, lunghi 2-150 μm.

• Si parla di flagelli quando sono più lunghe, singole o poco numerose;
• Si parla di ciglia quando sono più corte e molto numerose.

La loro struttura è formata da un anello di 9 paia di microtubuli che circonda 2 microtubuli in posizione centrale. Delle braccia contenenti degli enzimi si dipartono da uno dei microtubili di ciascuna coppia. Il loro sviluppo avviene dai corpi basali, che hanno struttura circolare esterna di 9 triplette ma mancano dei due tubuli centrali. Svolgono funzioni di movimento per alcune alghe e funghi e nei gameti dei muschi, epatiche, felci ed alcune gimnosperme.

Vacuolo

I vacuoli sono delle cisterne all’interno della cellula, che contengono il succo vacuolare ed all’esterno sono delimitate da un’unica membrana lipoproteica, il tonoplasto (100 Å di spessore); essa presenta proteine sia all’interno che all’esterno. Le sue funzioni sono:

1. Partecipa alla crescita della cellula per distensione (accrescimento);
2. Conferisce alla cellula la necessaria rigidità;
3. Più cresce la cellula più cresce lui (aumento superficie);
4. È il luogo di accumulo di tossine e sostanze di rifiuto;
5. È il luogo di accumulo delle sostanze di riserva.

Sostanze di riserva

• Proteine;
• Idrati di carbonio:
• Monosaccaridi (glucosio, fruttosio (pesche));
• Disaccaridi (saccarosio (barbabietola, canna da zucchero), lattosio, maltosio (trifoglio ibrido), trealosio;
• Polisaccaridi (fruttosani (inulina; sostanza di riserva nei tuberi di Topinambur, cicoria) e mannani (meno diffusi e si accumulano in abbondanza solo in poche specie).

Il succo vacuolare contiene anche alcuni acidi organici (cationi) come:

• Calcio (piante che vivono nei terreni calcarei)
• Potassio
• Magnesio
• Sodio (NaCl nelle piante che vivono in ambienti salini)

E acidi inorganici (anioni) come:

• Solfati, nitrati e fosfati (nelle piante coltivate in terreni concimati dall’uomo)
• Nitrati (Chenopodiaceae, Urticaceae, alcune alghe marine)

Sostanze di rifiuto

Sono dei composti secondari molto diffusi; la loro struttura di base è costituita da 15 atomi di Carbonio. I tre gruppi più importanti sono:

• Antociani: sono pigmenti che conferiscono il colore blu e rosso ai petali (corolle) dei fiori; petali con più di un colore sono dovuti alla presenza di antociani di colore diverso. Tali pigmenti risultano così anche perché nei cloroplasti si verifica una progressiva sintesi dei carotenoidi e la distruzione della clorofilla. I colori rosso e aranciato delle foglie in autunno sono dovuti in gran parte agli antociani;
• Alcaloidi: sono dei composti, prodotti di rifiuto dell’azoto (N); svolgono un ruolo di protezione sui parassiti o sugli erbivori (animali). È contenuto nel vacuolo dove l’atomo di azoto è protonato (aggiunta protone ad un atomo o ione) e quindi sono carichi positivamente e solubili in acqua. Secondo alcuni studi potrebbero agire da regolatori della germinazione e della crescita;
• Glucosidi: sono dei composti caratterizzati dalla presenza di uno zucchero (gruppo gliconico) che si lega al gruppo agluconico (non zuccherino) diverso nei vari glucosidi:
• Amigdalina (Rosaceae);
• Sinalbina (semi di Sinapis Alba - Senape bianca)
• Sinigrina (semi di Sinapis nigra - Senape nera)
• Rotenone (presente in alcune leguminose)
• Atractilato (Aractilis gummifera - Masticogna laticifera)

Acidi organici

• Citrico e Malico: (nei frutti immaturi di arance, limoni, mele);
• Succinico: acido carbossilico; a temperatura ambiente è un solido bianco ed inodore; è irritante. Proviene da una tappa importante del Ciclo di Krebs (riduzione da FAD a FADH₂);
• Fumarico: acido, isomero dell’acido maleico, ma con proprietà medicinali;
• Aconitico: acido organico

Ossalato di calcio

• È insolubile in acqua ed è presente in forma solida con forme variabili (aghi, prismi, druse). Le sue funzioni sono:
• Il suo accumulo immobilizza l’acido ossalico che è un inibitore dell’attività di diversi enzimi;
• Immobilizza l’acido ossalacetico che è un forte inibitore (impedisce) della respirazione cellulare;

Tannini

Sostanze che vengono accumulate in cellule speciali che assumono una colorazione bluastra; sono facilmente ossidabili e danno origine a composti di struttura chimica poco chiari (Flobafeni) che conferiscono alla parete cellulare una resistenza all’attacco dei microrganismi.

Terpeni

Sono biomolecole derivanti dall’isoprene (composto) e di solito sono insolubili in acqua. Conferiscono l’aroma a molte specie di vegetali (allora, zenzero, pepe, giaggiolo, limone). Le sue funzioni sono:

• Vasillare (nei fiori; adescamento degli animali che impollinano);
• Deterrente nei confronti di diversi insetti e mammiferi fitofagi (che si nutrono di cibo vegetale);
• I monoterpeni della resina delle conifere sono tossici per diversi tipi di insetti compresi i coleotteri della corteccia. Molte piante contengono miscele di monoterpeni e sesquiterpeni (terpeni formati da 3 coppie di isoprene) volatili, definite come “oli essenziali” che danno un odore caratteristico alle piante che li producono (salvia, basilico, limone (limonene), menta piperita (mentolo));
• Piante delle Euphorbiaceae producono dei composti che fungono da forti irritanti per la pelle e da endotossine per i mammiferi;
• Il diterpene (Taxolo) è un potente antitumorale;
• Un gruppo di composti triterpenici (Limonoidi) sono sostanze amare degli agrumi.

Fenomeni osmotici

Sono importanti per tutte le cellule in quanto permettono l’assorbimento dell’acqua. Nella cellula, per la presenza dei vacuoli, questi fenomeni sono alla base della crescita per distensione. I fenomeni osmotici sono fenomeni di diffusione, ovvero un processo chimico-fisico per cui gli atomi o le molecole degli elementi o dei composti chimici passano da una zona in cui sono più concentrati ad un’altra nella quale presentano minore concentrazione.

Tipi di plastidi

I plastidi sono una famiglia di organuli che si trovano solamente nella cellula vegetale. In una pianta superiore e più complessa sono presenti diversi tipi di plastidi specializzati per struttura e funzioni:

• Cloroplasti: hanno un complesso sistema di membrane interne pigmentate e svolgono la fotosintesi clorofilliana;
• Cromoplasti: di colore arancio-bruno, contengono strutture che accumulano carotenoidi e hanno funzione di attrazione (vessillare);
• Amiloplasti: incolori, caratterizzati da grossi depositi di amido.

Cloroplasti

Hanno forma tondeggiante nelle piante superiori; in quelle inferiori hanno forme bizzarre e variabili (a stella, a nastro, a tavoletta). La loro grandezza è tra 4-8 μm e il loro numero da cellula a cellula varia, da 20-80 a 150-200. In presenza di luce diurna si dispongono secondo la loro maggiore superficie; in presenza di luce notturna si presentano di profilo. Sono formati da una doppia membrana lipoproteica (involucro) con dimensioni variabili tra 120 e 200 Å. Sono due unità di membrana dello spessore di 50 Å separate da uno spazio di 20-100 Å. La membrana esterna è molto ricca di lipidi.