Biologia vegetale e botanica farmaceutica

Componenti principali della cellula vegetale

I plastidi

I plastidi, insieme ai vacuoli e alla parete cellulare, sono gli organuli caratteristici delle cellule vegetali. Sono coinvolti nei processi di fotosintesi e di accumulo. I più comuni sono i cloroplasti, i cromoplasti ed i leucoplasti.

Ciascun plastidio è delimitato da un involucro costituito da due membrane ed è internamente differenziato da un sistema di membrane, permettendo un aumento di superficie, detti tilacoidi, immersi in una sostanza fondamentale omogenea detta stroma.

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Lo sviluppo dei tilacoidi dipende dal plastidio che stiamo andando a vedere: sono molto sviluppati nei cloroplasti e meno sviluppati nei leucoplasti.

Sono organelli semiautonomi, che contengono uno o più nucleoidi, regioni chiare, prive di grana, provviste di DNA che si presenta in forma circolare e non associato a istoni. Si riproducono per scissione, dividendosi in due parti uguali, e si pensa che siano stati inglobati secondo la teoria endosimbiotica.

Nelle cellule meristematiche, la divisione dei proplastidi, ossia un plastidio non ancora differenziato, procede di pari passo con la divisione cellulare.

I plastidi maturi sono classificati comunemente sulla base dei pigmenti che contengono.

Si dividono in:

Cloroplasti

1) Cloroplasti: siti della fotosintesi, contengono clorofilla e pigmenti carotenoidi.

I pigmenti clorofilliani, recettori universali per la fotosintesi, sono responsabili del colore verde di questi plastidi. Possono variare per dimensione e per forma.

Sono circondati da due membrane e possiedono al loro interno una molecola di DNA circolare che contiene le informazioni per produrre RNA e alcune proteine specifiche del cloroplasto.

I cloroplasti si dispongono generalmente con la superficie più ampia parallela alla parete cellulare e sono dinamici, quindi liberi di muoversi nel citoplasma.

L’asse maggiore si orienta anche in base all’irraggiamento solare e all’intensità luminosa parallelamente, in modo da avere la massima superficie di scambio. Se però è troppa l’intensità, questi si possono disporre sull’asse minore.

La struttura interna è complessa: i tilacoidi, immersi nello stroma, che contiene DNA e ribosomi, utilizzati per sintetizzare alcune delle proteine che costituiscono il cloroplasto, si dispongono a formare una pila di monete detta granum, al plurale grana. I tilacoidi stromatici o intergrana sono membrane di interconnessione che attraversano lo stroma tra i grana, unendoli parallelamente all’asse maggiore del cloroplasto. Si ritiene che i tilacoidi granari e stromatici, e i loro compartimenti interni, costituiscono un unico sistema interconnesso.

Le clorofille e i pigmenti carotenoidi sono inclusi nelle membrane dei tilacoidi e sono i responsabili della cattura della luce, che dà l’avvio alla fotosintesi, fase luminosa, mentre nello stroma avverrà la fase oscura.

Cromoplasti

2) Cromoplasti: sono plastidi meno strutturati.

Non presentano clorofilla, ma altri pigmenti sintetizzati e accumulati di forma variabile, come quelli carotenoidi, che forniscono un colore giallo, arancio, rosso, tipici di fiori, foglie senescenti o radici.

I cromoplasti possono essere anche cloroplasti senescenti, in cui sono presenti anche pigmenti carotenoidi, mascherati però dalle clorofille. Le funzioni dei cromoplasti non sono state ancora chiarite, anche se è noto che le cellule che li contengono attirano insetti e altri animali, funzione vessillare o di avvertimento.

I carotenoidi sono inoltre importanti dal punto di vista farmaceutico sia per i complessi multivitaminici che per le formulazioni cosmetiche.

Leucoplasti

3) Leucoplasti: sono i plastidi maturi meno strutturati e mancano di pigmenti e di un elaborato sistema di membrane interne.

Una delle sue funzioni più importanti è l’immagazzinamento di sostanze di interesse per la pianta, come l’amido, amiloplasti, le proteine, proteinoplasti, o i lipidi, elaioplasti.

I granuli di amido accumulati, chiamati inclusi plastidiali, possono assumere forme diverse in base al tipo di pianta studiata, come gli statoliti, i granuli di amido pietrificati, che permettono alla pianta di capire la sua posizione nello spazio.

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Presenti nella columella, la parte terminale della radice.

La loro forma è infatti uno dei tanti parametri che determinano l’identificazione del vegetale, ad esempio per la sofisticazione delle farine.

Proplastidio

4) Proplastidio: è un piccolo plastidio, precursore di quelli maturi, di colore verde pallido e si trova nelle cellule meristematiche, subito dopo una divisione mitotica, delle radici e dei germogli.

Queste cellule sono quelle in continua divisione, sempre presenti in regioni specializzate quali il meristema apicale della radice o del germoglio, affinché si sviluppi un senso apice-base, dato che le piante hanno una crescita indeterminata.

Sono dinamici anche perché possono trasformarsi da un tipo ad un altro con facilità.

Ezioplasti

5) Ezioplasti: sono proplastidi che cercano di differenziarsi; tuttavia, non essendoci luce, non si sviluppano bene i tilacoidi, quindi è presente un reticolo cristallino incolore avente membrane tubulari, detto corpo prolamellare, il quale può rappresentare l’inizio di un cloroplasto.

Se infatti il proplastidio si trova sottoterra diventa una ezioplasto. Quest’ultimo, qualora venga esposto alla luce, si evolve in cloroplasto trasformando i corpi prolamellari in tilacoidi.

La parete cellulare

È una struttura rigida che determina in gran parte le dimensioni e la forma della cellula, la trama del tessuto e la struttura definitiva, quindi la funzione, della pianta.

Limitando le dimensioni del protoplasto, tutto ciò che è all’interno della parete cellulare, impedisce la sua rottura quando aumenta di volume, in seguito all’assorbimento di acqua ad opera del vacuolo.

La parete può inoltre giocare un ruolo di difesa contro batteri e funghi patogeni e di elaborazione di informazioni, trasmettendole alla membrana.

Il principale componente è la cellulosa, un polisaccaride costituito da monomeri di glucosio, avente la funzione di mantenere la forma della parete. Sottili molecole di cellulosa sono unite in lunghi filamenti di microfibrille, 20-25 nm, che andranno a costituire delle macrofibrille, 0,5 µmetri.

Le regioni delle microfibrille in cui le molecole di cellulosa sono disposte ordinatamente si chiamano micelle, è una proprietà cristallina. Questa struttura rende micro e macrofibrille piuttosto resistenti.

A seconda del ruolo che le cellule svolgono nella pianta, lo spessore della parete cambia.

Sono sempre presenti due strati: lamella mediana e parete primaria, ma molte cellule contengono anche la parete secondaria.

La lamella mediana è contigua con quella della cellula adiacente ed è posta tra le due pareti primarie. È formata da pectine, polisaccaridi idrofili, che la rendono flessibile per migliorare l’adesione tra le cellule.

La parete primaria, più resistente e rigida, è costituita da cellulosa, emicellulosa, matrice che avvolge la cellulosa, e, in minor quantità, da pectine. Viene depositata durante la crescita della cellula vegetale.

L’orientazione delle microfibrille qui presenti influenza la direzione di espansione della cellula, determinandone così la forma.

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Generalmente, le pareti primarie presentano aree meno ispessite, chiamate campi di punteggiatura primarie, che permettono la comunicazione intercellulare.

Il canale di comunicazione all’interno è chiamato plasmodesma, formato da filamenti di citoplasma, e congiunge i protoplasti vivi di cellule adiacenti ed è riunito nei campi di punteggiatura primari.

I plasmodesmi appaiono come stretti canali delimitati dalla membrana plasmatica e attraversati da un tubulo del reticolo endoplasmatico, noto come desmotubulo. Molti plasmodesmi si formano durante la divisione cellulare come tubuli del reticolo endoplasmatico che vengono intrappolati nella piastra cellulare in via di formazione.

Si formano pure nelle pareti di cellule che non si dividono. Si pensa che queste strutture costituiscano un'efficace via per il trasporto di determinate sostanze da una cellula all'altra.

La parete secondaria, formata da cellulosa ed emicellulosa ma assente di pectine, è la più rigida, grazie alla presenza di sostanze composte da fenoli e lipidi:

• Lignina: fornisce resistenza alla compressione e rigidità, esplicando una funzione meccanica o di sostegno;
• Suberina, cutina e cere: impediscono la perdita d’acqua, rendendo impermeabile la cellula.

Un’altra caratteristica che rende più rigida la parete secondaria è la presenza di 3 strati: S1, esterno, S2, mediano, e S3, interno, che differiscono tra loro per l’orientazione delle fibre di cellulosa.

Il vacuolo

Il vacuolo, insieme ai plastidi e alla parete cellulare, costituisce una delle tre strutture caratteristiche che distinguono la cellula vegetale da quella animale.

Tipicamente la cellula vegetale immatura, in seguito alla divisione mitotica, contiene numerosi piccoli vacuoli che andranno poi, con lo sviluppo della pianta, ad unirsi formando un unico grande vacuolo che in alcuni casi può occupare addirittura il 90% della cellula, in base al tipo di funzioni che ricopre.

Durante questa situazione il citoplasma consiste in un sottile strato periferico a stretto contatto con la parete. È delimitato da una membrana singola, chiamata tonoplasto o membrana vacuolare, al cui interno è presente un liquido, il succo cellulare.

Il vacuolo può originarsi direttamente dal reticolo endoplasmatico, ma per la maggior parte delle volte si genera dall’apparato di Golgi. Il principale costituente del succo cellulare è l’acqua assieme ai soluti, che variano a seconda del tipo di pianta e di ogni cellula nonché del suo stato fisiologico e di sviluppo.

Solitamente il vacuolo non sintetizza queste sostanze ma le riceve dagli altri organuli della cellula. La concentrazione di questi soluti determina la quantità di acqua che deve entrare per osmosi nel vacuolo, affinché venga creata una pressione idrostatica, ossia una forza che agisce verso le pareti della cellula, e quindi la turgidità della cellula.

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Questo è un processo reversibile tranne nei casi in cui le cellule siano già andate incontro a lisi, disidratandosi. Oltre agli ioni inorganici quali calcio e potassio, comunemente i vacuoli contengono zuccheri, acidi organici, aminoacidi, tannini, antociani, terpeni, alcaloidi, che sono tutti i metaboliti secondari.

Sono presenti talvolta particolari sostanze a così alta concentrazione da precipitare sotto forma di cristalli. Sono particolarmente comuni i cristalli di ossalato di calcio, chiamati inclusi vacuolari, aventi un importante valore diagnostico, che possono assumere diverse forme: druse, bastoncini aghiformi, prismi eccetera.

Tuttavia, affinché la cellula sia compatta, oltre alla parete idrostatica, o di turgore, esiste una pressione di parete che agisce nella stessa direzione ma in verso opposto, chiamata pressione di contenimento.

I vacuoli, infine, possono essere anche paragonati ai lisosomi poiché coinvolti nella demolizione di sostanze citotossiche, macromolecole o addirittura interi organuli ormai inutili alla cellula.

I vacuoli sono importanti compartimenti per l'accumulo di vari metaboliti, prodotti del metabolismo, quali le proteine di riserva dei semi e l'acido malico nelle piante CAM.

Essi, inoltre, sottraggono prodotti tossici secondari del metabolismo, come la nicotina, un alcaloide, dal resto del citoplasma.

I vacuoli sono spesso siti di accumulo di pigmenti. I colori blu, viola, rosso porpora, rosso scuro e scarlatto di alcune cellule vegetali sono di solito dovuti ad un gruppo di pigmenti chiamati antocianine.

A differenza della maggior parte degli altri pigmenti vegetali, le antocianine sono solubili in acqua e sono quindi disciolte nel succo vacuolare. Le antocianine danno il colore rosso e blu a molti ortaggi, ravanello, rapa e cavolo, ai frutti, uva, susina, ciliegia, e a molti fiori, fiordaliso, geranio, delfinio, rosa e peonia.

La fotosintesi

È il più importante processo che avviene sulla terra ad opera di piante, alghe e batteri fotosintetici. Durante questo meccanismo l’energia luminosa del sole viene captata e trasformata in energia chimica, permettendo di trasformare molecole semplici come anidride carbonica e acqua in molecole organiche complesse: gli zuccheri.

La fotosintesi, oltre a ciò, rilascia nell’aria O₂, fondamentale nella respirazione cellulare e nella sintesi di ATP.

L’importanza storica ♦: l’importanza della fotosintesi nell’economia della natura è stata riconosciuta solo in tempi relativamente recenti. In un primo momento studiosi come Aristotele, e in seguito Van Helmont, non compresero l’importanza che le piante avessero su questo pianeta a differenza di Presley, il primo che scoprì che la natura utilizzasse il mondo vegetale per la rigenerazione dell’aria.

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I suoi esperimenti vennero poi confermati dal medico olandese Ingenhousz, il quale aggiunse che questo meccanismo poteva venire solo in presenza di luce solare e solo grazie alla parte verde delle piante.

Riprendendo questi studi, Van Niel ipotizzò che durante la fotosintesi l’acqua si scindesse e non la CO₂, come si supponeva in precedenza. Sulla base di queste ricerche, poco tempo dopo si scoprì che l’O₂ prodotto derivava dall’acqua e non dalla CO₂. Ciò permise quindi di formulare l’equazione globale e bilanciata della fotosintesi:

Una delle ultime importanti scoperte su questo processo biologico è dovuta al fisiologo vegetale Blackman, il quale affermò che la fotosintesi si svolgesse in due fasi di cui una sola ha bisogno di luce.

La luce

All’inizio del 700 Newton scoprì che la luce era costituita da un fascio di particelle da lui chiamate corpuscoli, dopo essere riuscito a scomporre in uno spettro di colori che vanno dal violetto al rosso.

La separazione dei colori è possibile perché la luce bianca, passando attraverso un prisma, si rinfrange con angoli diversi.

Un secolo dopo Maxwell dimostrò che la luce fa parte di un vasto spettro continuo di radiazioni, lo spettro elettromagnetico.

Tutte le radiazioni incluse in tale spettro differiscono tra loro per le lunghezze d’onda, la distanza tra un picco e quello successivo, ma sono tutte accomunate dalla velocità che possiedono nel vuoto, ossia 300.000 km/s.

Nel 900, con la scoperta dell’effetto fotoelettrico, secondo cui un metallo, venendo colpito da un qualsiasi tipo di radiazione avente energia, espelle elettroni, insorsero i primi dubbi. Ogni metallo, infatti, possiede una lunghezza d’onda critica a cui tale fenomeno si riscontra.

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Ci si pose dunque la seguente domanda: la luce ha una natura ondulatoria o corpuscolare? A spiegare questo fatto riuscì Einstein, attraverso la sua teoria corpuscolare della luce, la quale afferma che la luce sia costituita di particelle di energia chiamate fotoni.

1 Distanza tra le creste di due onde successive.

La loro energia è inversamente proporzionale alla lunghezza d’onda. La teoria ondulatoria e quella corpuscolare sono quindi modelli complementari, perché riescono a descrivere completamente il fenomeno fisico chiamato luce.

I pigmenti

Un pigmento è una qualsiasi sostanza che assorbe luce. Nel caso della clorofilla, pigmento principale dei cloroplasti, assorbe la luce solo a particolari lunghezze d’onda nella zona del violetto, dell’azzurro e del rosso e riflette la luce verde.

Il diagramma che mostra le lunghezze d’onda assorbite da un pigmento rappresenta lo spettro di emissione.

Per spettro d’azione invece si intende l’efficacia relativa della luce alle diverse lunghezze d’onda sui processi che essa regola.

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Un pigmento, una volta assorbita l’energia luminosa, si porta in uno stato eccitato perché gli elettroni della sua molecola saltano ad un livello superiore.

Dopodiché la molecola può: cedere l’energia assorbita sotto forma di calore, cioè di nuovo sotto forma di luce ad una lunghezza d’onda maggiore, avente però energia inferiore, in un processo detto fluorescenza, oppure a un sistema che permette la formazione di legami chimici, come accade nella fotosintesi.

I pigmenti fotosintetici sono la clorofilla, le ficobiline e i carotenoidi. Per quanto riguarda il primo caso ne esistono principalmente di due tipi: clorofilla a e b. La prima è il pigmento fondamentale per la fotosintesi, la seconda è un pigmento accessorio, capace di ampliare lo spettro di radiazioni luminose utilizzabili per la fotosintesi.

Una molecola di clorofilla b, in un primo momento, assorbe luce a lunghezze d’onda minori rispetto alle a, quindi la molecola eccitata trasferisce la sua energia ad una molecola di clorofilla a, che la trasforma energia chimica nel corso della fotosintesi.

A volte la clorofilla b è sostituita da quella c, ad esempio nelle alghe, mentre nei batteri fotosintetici è presente la batterioclorofilla, perché questi non usano l’acqua come donatore di elettroni perciò non liberano ossigeno. I carotenoidi sono pigmenti liposolubili di colore rosso, arancione o giallo. Quelli presenti nei cloroplasti si dividono in caroteni e xantofille.

L’unica differenza sta nella presenza nelle xantofille di O₂ e l’assenza nei caroteni. Un esempio di carotene &egr