Appunti per la preparazione dell'esame di etologia

Etologia e comportamento animale

Etologia viene da èthos, ossia il costume, la norma di vita ed il comportamento di animali e piante. Il comportamento comprende tutti i processi mediante i quali un animale percepisce il mondo esterno e lo stato interno del proprio corpo ed i processi grazie ai quali reagisce di conseguenza. È un fenomeno continuo, fintanto che persiste la vita. Non è possibile studiare il comportamento animale senza compiere delle semplificazioni. Ad esempio, se studiamo il corteggiamento del fagiano non abbiamo bisogno di registrare il numero di atti respiratori, ma se studiamo il corteggiamento dei tritoni allora dovremmo considerarli poiché il corteggiamento è dettato dalle risalite in superficie per respirare.

Approcci allo studio del comportamento animale

Esistono due approcci fondamentali al comportamento animale (il miglior modo per comprendere prevede una combinazione di entrambi):

Approccio fisiologico

Studia il funzionamento dell’organismo, il modo in cui nervi, muscoli e organi di senso sono coordinati per produrre un comportamento complesso. Spesso per indagini di questa natura l'animale deve essere portato in laboratorio.

Approccio in toto

Indaga il comportamento dell’animale integro, ad esempio quale componente dell’ambiente spinga un grillo a cantare in un determinato momento o perché questi animali cantino invece di adottare altri comportamenti.

Distinzione tra psicologi ed etologi

• Psicologi: Concentrati maggiormente sull’apprendimento, solitamente lavorano in laboratorio cercando di studiare le capacità di apprendimento di una gamma limitata di specie (piccioni, ratti).
• Etologi: Concentrati sul comportamento spontaneo, non appreso degli animali, e lo osservano generalmente nei loro habitat naturali. Oggi si assiste ad un confluire delle due tendenze.

Le quattro domande di Niko Tinbergen

Niko Tinbergen fu uno dei padri fondatori dell’etologia moderna. In uno dei suoi scritti, egli postulava l’esistenza di quattro principali tipologie di interrogativi che occorre porsi nell’affrontare lo studio del comportamento animale:

• Funzione: Perché l’animale esibisce un determinato comportamento? In che modo quel comportamento contribuisce a migliorare la sopravvivenza o il successo riproduttivo dell’animale?
• Evoluzione: Come il comportamento è andato modificandosi nel tempo?
• Causazione: Quali fattori, interni o esterni, portano all’esecuzione del comportamento in un momento?
• Sviluppo: In che modo il comportamento si modifica durante la maturazione di un giovane e quali fattori interni ed esterni influenzano questo processo?

La reazione di fuga dello scarafaggio

Lo scarafaggio, quando il rospo prova a catturarlo, scappa in modo fulmineo. Per quanto riguarda la causazione, lo scarafaggio si volta ed inizia a fuggire 16 millisecondi prima dell’estroflessione della lingua da parte del rospo, e lo fa sempre nella direzione giusta. A questo punto il rospo è obbligato ad attaccare in quella direzione e probabilmente sbaglierà il colpo. Lo scarafaggio rileva impercettibili spostamenti d’aria prodotti dai movimenti del predatore grazie a numerosi piccoli peli sensibili localizzati sui cerci. A livello fisiologico, su ciascuno dei cerci ci sono circa 220 peli, ciascuno incernierato in modo da potersi muovere solo in due direzioni (a 180° l’una dall’altra), i vari peli sono incernierati con orientamenti diversi. Quindi, un flusso d’aria derivante da una determinata direzione muoverà alcuni peli ed altri no. Nell’estremità posteriore dello scarafaggio si trova un ganglio terminale con all’interno IG (interneuroni giganti) che inviano segnali lungo il cordone nervoso fino alla testa passando tramite i nervi motori ed innescando il movimento di fuga. La funzione è di sopravvivenza. Per quanto riguarda l’evoluzione, probabilmente questo processo è iniziato in un periodo in cui c’erano scarafaggi e rospi più lenti, alcuni scarafaggi erano più veloci, magari con dei peli più sensibili, essi sopravvissero meglio e si riprodussero di più. Se molte specie condividono un tratto, allora possiamo assumere che quest’ultimo fosse presente prima che le specie divergessero dal proprio antenato comune. Possiamo ipotizzare, quindi, che insetti stecco, grilli, cavallette e scarafaggi ancestrali avessero strategie di fuga organizzate in modo simile a quella dello scarafaggio moderno. A livello di sviluppo, uno scarafaggio appena uscito dall’uovo si allontana da una corrente d’aria con la stessa precisione di un adulto nonostante il giovane abbia 4 peli sensoriali invece dei 440 dell’adulto.

Il corteggiamento del gallo della salvia

All’inizio della primavera i maschi si riuniscono in arene, dette lek, per un’esibizione collettiva. Le femmine visitano questi luoghi e scelgono con chi accoppiarsi. Le esibizioni dei maschi possono durare ore e continuare di notte se c’è luna piena. Individuare la funzione è complesso soprattutto perché l’esibizione sembra essere uno spreco; potrebbero accoppiarsi appena giunti nel lek, bisogna prima studiare l’evoluzione. Il confronto con specie affini ci fa ipotizzare che la parata sia un’esagerazione e amplificazione dell’erezione delle penne e di altre posture che caratterizzano l’eccitazione degli altri uccelli ed il comportamento delle femmine serve a portare la scelta sui maschi più dominanti e tenaci, con più fitness. Per la causazione non c’è il livello di dettaglio che c’era con lo scarafaggio, ma possiamo dire che all’inizio della primavera la secrezione di ormoni sessuali aumenterà in risposta all’allungamento delle giornate ed i galli inizieranno a riunirsi nei lek (fattore interno), inoltre la vista ed i richiami degli altri galli li attireranno (fattore esterno). Riguardo lo sviluppo, i maschi iniziano a visitare i lek durante la primavera dell’anno successivo alla loro nascita, ma sembrano incapaci di allontanare gli anziani e di andare verso il centro; è un processo che avviene negli anni via via che gli anziani muoiono. L’unica differenza nell’esibizione di un giovane e di un adulto è che il giovane esegue la parata ad un ritmo più veloce, ma non se ne conosce il motivo. Quando si parla di animali più complessi di uno scarafaggio, non si può descrivere il comportamento in termini di ogni movimento di ogni muscolo, ma bisogna trovare delle unità che creano un modello riconoscibile. Durante la parata, il gallo gonfia una sacca d’aria sotto le penne del collo e del petto e poi la sgonfia facendo degli schiocchi udibili fino a 1 km di distanza, ogni gallo eseguirà la sequenza ogni 6 – 12 secondi e continuerà per ore. Si può quindi riconoscere un modulo comportamentale caratteristico di questa specie.

Sistema nervoso

Le unità funzionali e strutturali del sistema nervoso sono i neuroni, essi sono connessi gli uni agli altri fino a centinaia o migliaia di altri neuroni e tramite le connessioni tra neuroni avviene lo scambio di informazioni. Ogni neurone presenta un soma (corpo cellulare), un assone (connesso al soma) e dendriti (processi ramificati che ricevono informazioni da altre cellule). Per la maggior parte l’informazione viene trasmessa tramite impulsi elettrici, ma a livello delle sinapsi (giunzioni tra cellule) la trasmissione è chimica: il terminale della cellula secerne un neurotrasmettitore nella fessura che lo separa dalla cellula adiacente, il neurotrasmettitore, quando arriva sull’altro versante della sinapsi, innesca un segnale elettrico nella cellula e a questo punto l’eccitamento viene di nuovo condotto sotto forma di segnale elettrico. Ogni cellula nervosa presenta un’attività elettrica costante e quando non sta trasmettendo informazioni mantiene una differenza di potenziale transmembrana, l’interno della cellula ha una leggera carica negativa rispetto all’esterno e la membrana è, quindi, polarizzata. Ogni modificazione di questo potenziale rappresenta una depolarizzazione della membrana ed è alla base della trasmissione di informazioni. Le cellule sono cattivi conduttori, quindi spesso accade che, a seguito di uno stimolo, una cellula reagisca producendo un segnale elettrico che si spinge solo per alcuni millimetri e poi si estingue, questi piccoli segnali sono detti PPS (potenziali post-sinaptici). Se i PPS fossero l’unica modalità di trasmissione delle cellule nervose, la trasmissione a lungo raggio sarebbe impossibile, di conseguenza molti neuroni integrano i PPS con dei potenziali d’azione che possono percorrere un lungo assone. Le cellule nervose non si limitano ad eccitarsi a vicenda, esse possono, infatti, anche inibirsi a vicenda iperpolarizzando la membrana di un altro neurone.

Riflessi

I riflessi sono funzionalmente molto importanti e, per la loro semplicità, è ragionevole considerarli come moduli comportamentali. I riflessi, così come i comportamenti complessi, presentano una latenza nella risposta, quindi un ritardo tra la somministrazione dello stimolo e l’osservazione del suo effetto. Solo una piccola frazione di questo ritardo è giustificata dal tempo impiegato dagli impulsi nervosi a percorrere gli assoni, la maggior parte è causato dal ritardo sinaptico (quindi la trasmissione dell’informazione da un neurone al successivo) ma tanto più è forte lo stimolo tanto più breve sarà la latenza e lo stesso vale per molti comportamenti complessi. I singoli neuroni a volte rispondono solo dopo l’induzione di diversi PPS, e sono in grado di sommare PPS che si presentano in tempi diversi (sommazione temporale) sia provenienti da fonti diverse (sommazione spaziale).

Prendiamo ad esempio il riflesso di grattamento del cane, 5 o 10 stimoli deboli non evocano alcuna risposta, ma dopo 20 o 30 stimolazioni parte la risposta di grattamento. Le mosche azzurre della carne rilevano i livelli di zuccheri con dei peli sensoriali posti sui tarsi anteriori, se una sola zampa è immersa in una soluzione zuccherina, la concentrazione di saccarosio più bassa per la quale il 50% degli esemplari reagisce è 0,0037 molarità, se lo stimolo interessa entrambe le zampe allora si scende a 0,0018 molarità. Nel caso di comportamenti più complessi, la sommazione ha spesso luogo tra stimoli di natura diversa percepiti da organi di senso diversi, ad esempio la vista e l’odore del cibo si sommano quando abbiamo fame. I neuroni presentano, inoltre, il fenomeno della facilitazione sinaptica, ossia ogni PPS è più ampio del precedente, ad esempio nel riflesso pinnale del gatto, la ripetuta stimolazione tattile dell’orecchio induce dapprima una retrazione dell’orecchio all’indietro, se la stimolazione continua il gatto scuote l’orecchio e poi tutta la testa, se la stimolazione persiste, infine, il gatto solleva la zampa posteriore e si gratta, quindi, la soglia di attivazione legata alla retrazione dell’orecchio sarà la più bassa e gli altri tre moduli motori successivi avranno soglie via via più alte.

I neuroni, oltre a stimolare, possono inibire l’attività di trasmissione delle informazioni di altri neuroni, in modo simile, a livello comportamentale, l’impedimento di un’attività mentre un’altra è in corso costituisce un esempio di inibizione. I muscoli, ad esempio, sono organizzati in coppie antagoniste, uno dei due flette un arto mentre l’altro lo estende; quindi, l’eccitamento di uno è accompagnato dall’inibizione dell’altro, questa inibizione reciproca permette ai muscoli antagonisti di prendere il sopravvento a turno nei movimenti, in assenza di questo meccanismo la coordinazione e la deambulazione sarebbero impossibili. Analogamente, quando stimoliamo un animale, il risultato è l’esibizione di una reazione, ma ciò implica l’inibizione del comportamento precedente alla stimolazione. Questo deriva dalla necessità del sistema nervoso di stabilire delle priorità poiché spesso sorgeranno situazioni conflittuali, ad esempio in uno studio su delle tortore che sono state private di cibo e acqua, quando poi gli viene somministrato sia cibo che acqua, gli uccelli alternano periodi di introduzione di cibo ad altri in cui assumono acqua e a quanto pare questi intervalli dipendono dalla quantità di tempo trascorso a bere e mangiare, e non dalla quantità di cibo o acqua ingerita, questo processo si chiama time-sharing. Quando in un riflesso si rimuove l’inibizione, esso si ripresenta ad un livello di intensità maggiore rispetto al precedente, questo fenomeno è detto rimbalzo, quando per un certo periodo di tempo un comportamento complesso non è stato evocato, la sua soglia si abbassa e quando alla fine viene stimolato, è eseguito ad alta intensità.

Sviluppo del comportamento

Gli animali giovani non sono creature formate solo in parte, essi possono presentarsi come adulti in miniatura che vanno aumentando di dimensioni, e anche le loro risposte comportamentali devono modificarsi, alcune forme giovanili di alcuni organismi conducono una vita completamente diversa da quella degli adulti, ad esempio i girini, prima di trasformarsi in rane o rospi (creature carnivore e terrestri), nuotano, respirano come pesci e sono erbivori. Nel caso di cicli vitali come questi, i giovani e gli adulti necessitano di un repertorio comportamentale completamente distinto. Nel corso dello stadio pupale, gli insetti che subiscono una metamorfosi devono riorganizzare il proprio sistema nervoso in modo radicale, a volte essi riplasmano gli stessi neuroni in modo da poterli utilizzare sia nella vita larvale che adulta. Gli animali che vanno incontro a una metamorfosi devono organizzare dure vite diverse e quindi essere portatori di due corredi genetici che dirigano due programmi di sviluppo differenti, non sempre i moduli comportamentali specializzati per operare nelle prime fasi di vita scompaiono, e possono riemergere in contesti leggermente diversi; ad esempio, i piccoli di suricato, per favorire lo spostamento, si rilassano quando un adulto li prende per la collottola, analogamente, le femmine adulte si rilassano quando il maschio le afferra per la collottola durante l’atto sessuale.

Istinto

Gli animali rispondono in modo appropriato agli aspetti del loro mondo, così facendo si nutrono, trovano riparo e si riproducono. Un comportamento prefissato, che non richieda apprendimento o esercizio sarà vantaggioso in caso di animali con un ciclo vitale breve, nel quale non siano contemplate cure parentali. Le femmine di vespe del genere Monobia, ad esempio, scelgono uno stelo vuoto e costruiscono sul suo fondo cieco un setto di fango e saliva, poi vi depongono un uovo e lo attaccano alla parete interna dello stelo, dopo di che va a caccia ci bruchi e poi costruisce un altro setto che sigillerà l’uovo insieme alle sue provviste. Monobia dovrà quindi affidarsi a reazioni prefissate e non apprese.

Gli elefanti di un gruppo sudafricano sono insolitamente aggressivi nei confronti degli esseri umani. L’origine di tale comportamento potrebbe risalire ad un tentativo dell’uomo di annientare tutta la popolazione nel 1919. Nonostante nessun elefante vivo ai tempi sia ancora in vita, i discendenti devono aver ereditato e trasmesso il comportamento che permise ai loro predecessori di sopravvivere. La vespa (comportamento prefissato) e l’elefante (apprendimento e trasmissione) sono i due estremi della scala comportamentale. Tutti gli animali di complessità superiore agli anellidi presentano entrambi i tipi di comportamenti (istintivo ed appreso), l’apprendimento offre maggiori possibilità di modificare il comportamento in modo da adeguarsi a circostanze mutevoli ed è più importante in un animale longevo. Inoltre, un fattore rilevante è quello delle dimensioni corporee poiché le capacità di apprendimento molto sviluppate richiedono una quantità cospicua di tessuto cerebrale; longevità e dimensioni corporee sono positivamente correlate, infatti animali più grandi vivono più a lungo.

Cane e domesticazione

L’evoluzione del cane è avvenuta per domesticazione, quindi, l’uomo ha avuto un ruolo importante attuando meccanismo di selezione artificiale a seguito della selezione naturale. La domesticazione è l’insieme di due processi:

• Culturale: Gli animali diventano parte della struttura sociale umana, con caratteristiche fisiche e comportamentali adattate ad essa.
• Biologico: I progenitori della specie domestica vengono riproduttivamente isolati dalla specie selvatica.

Affinché una specie sia completamente domesticata, essa deve perdere i contatti con gli individui selvatici (si pensa che il cane si sia autodomesticato nella prima fase di questo processo, il motivo può essere stato la nascita di villaggi permanenti dell’uomo e quindi una nuova fonte di cibo: i rifiuti degli uomini), deve essere confinata nell’ambiente umano, l’accoppiamento deve essere selettivo, lo sviluppo di nuove razze deve essere pianificato e deve essere attuata una persecuzione della forma selvatica. Dove e quando sia avvenuto questo processo è ancora incerto, si ipotizza sia accaduto 32.000 – 18.000 anni fa. Il primo comportamento che, nel lupo, ha subito una modifica in questo processo è la flight distance, ossia la distanza di fuga, quanto un animale si avvicina a qualcosa di pericoloso (l’uomo) prima di correre via, questo ha portato ad essere favoriti i lupi più docili. Venne fatto un esperimento con le volpi, gli individui più docili venivano fatti accoppiare tra di loro, dopo 40 anni, quindi 35 generazioni, gli animali erano molto più propensi all’interazione con l’uomo e presentavano anche dei cambiamenti morfologici come un muso più corto o le orecchie più flosce. Queste volpi, inoltre, presentavano dei tratti neotenici (permanenza nel soggetto adulto di caratteri tipici delle forme giovanili), e questo vale anche per il cane rispetto al lupo.