Appunti Ecologia

Ecologia e interazioni ambientali

Introduzione all'ecologia

Ecologia: studio, con metodo scientifico, delle interazioni che determinano l'abbondanza e la distribuzione degli organismi. Gli organismi non hanno una tendenza evolutiva verso la perfezione; essi si adattano alle condizioni ambientali in cui si trovano e man mano che queste cambiano anche gli organismi si evolvono. Solo gli organismi più adatti sopravvivono e si riproducono e sono quelli che hanno una fitness maggiore. Gli individui con una fitness maggiore influenzano maggiormente il carattere delle generazioni future e sono quelli che lasciano un maggior numero di discendenti rispetto al numero lasciato da altri individui della stessa specie/popolazione.

Fitness: contributo relativo di ciascun individuo alle generazioni successive in termini di caratteri ereditari.

Teoria della selezione naturale

La teoria della selezione naturale di Charles Darwin non è altro che una serie di proposizioni:

• Gli organismi che costituiscono una specie non sono identici tra loro, ma possono differire anche solo lievemente (es. nelle dimensioni/mole, nella velocità di accrescimento, etc.);
• Una parte di questa variabilità è ereditaria;
• Il tasso di riproduzione di una specie è inferiore rispetto al tasso di riproduzione massimale, questo perché alcuni organismi muoiono prima di potersi riprodurre e perché, se gli organismi potessero riprodursi al tasso massimo invaderebbero tutta la superficie terrestre a un certo punto;
• Individui differenti lasciano un numero di discendenti differenti;
• Il numero di discendenti è dato dall’interazione tra i caratteri dell’individuo e l’ambiente in cui si trova.

Fattori storici

I fattori storici sono sicuramente un elemento che influenza gli organismi. Tra i fattori storici troviamo:

• Deriva dei continenti: ha contribuito alla dispersione e diversificazione dei pool genetici delle specie; a causa del rapido cambiamento climatico, alcune specie potrebbero non avere il tempo di adattarsi alle nuove condizioni e potrebbero estinguersi.
• Insularità: le specie che si trovano in zone insulari hanno caratteristiche differenti rispetto a quelle che si trovano nei vari continenti. Si trovano spesso endemismi (specie che si trovano isolate in determinate regioni). Le caratteristiche differenti sono dovute a due fattori principali:
  • La flora e la fauna sono limitate alla tipologia di progenitore che è riuscito ad arrivare sull’isola;
  • La velocità di variazione evolutiva può essere tanto alta o bassa per sorpassare in importanza gli effetti dello scambio di materiale genetico tra la popolazione insulare e la popolazione parentale sulla terraferma.
• Rafting: dispersione tramite mezzi galleggianti.
• Effetto del fondatore: a seconda del pool genetico detenuto dai fondatori si ha una radiazione evolutiva.
• Variazioni climatiche: uno dei fattori più importanti per quanto riguarda l’abbondanza e dispersione degli organismi. Le modifiche climatiche possono essere studiate tramite il polline fossile.
• Episodi imprevedibili, come ad esempio una nave che si incaglia su una scogliera e va a modificare le popolazioni di organismi che abitano la scogliera.

Processi evolutivi

Gran parte delle modifiche che avvengono negli organismi sono comunque dovute alla pressione selettiva determinata dall’ambiente. Questo porta allo sviluppo di determinate strutture con le quali gli organismi possono avere fitness più elevate.

• Evoluzione convergente: sviluppo di strutture analoghe, simili per forma e struttura ma di diversa derivazione.
• Evoluzione parallela: sviluppo di strutture simili per forma/funzione a partire da strutture omologhe (derivanti da una struttura equivalente di un progenitore comune). Es: molti mammiferi sono simili ai mammiferi placentati che hanno colonizzato l’Australia.

Interazioni tra specie e ambiente

Le condizioni ambientali possono agire anche all’interno di una stessa specie e l’espressione di questi cambiamenti può essere sia nel fenotipo che nel genotipo dell’individuo.

• Espressione fenotipica: le differenze sono visibili nel fenotipo ma non nel genotipo di una specie/popolazione.
  • Esempio: alga bruna Kelp; nelle zone in cui le alghe sono sottoposte a moti ondosi molto violenti, queste presentano un tallo più corto rispetto alle specie di alghe che vivono in zone calme, in modo da essere più protette dallo sradicamento/danneggiamento.
  • Esempio: girini; quelli più soggetti a predazione hanno una coda più grande e colorata (struttura che permette maggiore sopravvivenza).
• Espressione genotipica: le differenze morfologiche sono dovute a differenze nel codice genetico.

Ecotipi e variazioni

Ecotipo: variazione della corrispondenza locale tra individui e l’ambiente. Le differenze sono nette e dividono la popolazione in due gruppi; esempio: le campanule che crescono in montagna sono più basse, con meno fiori e una capacità rigenerativa più forte rispetto alle campanule che crescono in pianura.

Ecocline: variabilità graduale entro una popolazione con distribuzione continua; esempio: Trifoglio che presenta un gene delegato alla produzione di un glucoside cianogenetico e un altro che determina la presenza/assenza di lisozimi. Negli omozigoti GL il cianuro viene prodotto e attivato e funziona da deterrente per gli erbivori. In climi più freddi questo non avviene perché le chiocciole (predatori) diventano inattive.

Polimorfismo genetico: coesistenza nello stesso habitat di 2+ forme in proporzioni tale che la più rara non possa essere mantenuta semplicemente da mutazioni o immigrazioni ricorrenti. Il polimorfismo può essere transitorio (quando c’è un cambiamento delle condizioni ambientali e una forma più adatta rimpiazza una forma meno adatta) oppure può essere mantenuto attivamente.

Il mantenimento attivo può essere mantenuto in vari modi:

• Generazione omozigoti con fitness inferiore, a partire da eterozigoti che si dividono secondo genetica mendeliana. Un esempio è dato dalla correlazione tra anemia falciforme e la replicazione del Plasmodium della malaria: gli eterozigoti sono protetti dall’infezione, gli omozigoti dominanti possono contrarre la malaria se vivono in ambienti tropicali, mentre gli omozigoti recessivi sono più predisposti alla morte dovuta ad anemia falciforme;
• Popolazioni polimorfe a livelli intermedi di gradienti ambientali;
• Selezione densità-dipendente: individui che fanno parte di gruppi meno abbondanti hanno fitness maggiore perché i predatori si concentrano su individui più abbondanti;
• Variabilità delle forze selettive su piccola scala: presenza di 2+ forme in uno spazio ristretto in modo che si possano sfruttare le risorse dell’ambiente in ogni suo punto e che almeno una forma possa sopravvivere se le condizioni dovessero modificarsi.

Melanismo industriale transitorio: Dominanza di una falena scura nelle zone fortemente industrializzate. Si vide in Inghilterra durante la rivoluzione industriale. Le forme con una più alta produzione di melanina erano meno sottoposte a predazione rispetto alle falene chiare (wild type). Una volta che i livelli di carbone utilizzati sono diminuiti, le forme più chiare sono tornate ad essere abbondanti.

La capacità di superare dei cambiamenti ambientali/biologici è tanto maggiore quanto più ampia è la variabilità genetica all’interno delle singole specie.

Fattori che influenzano le popolazioni

Ogni popolazione di individui è influenzata da 3 fattori:

• Condizioni ambientali
• Risorse
• Interazioni tra individui (della stessa specie o di specie diverse)

Condizioni ambientali

La principale differenza tra risorse e condizioni ambientali è che queste ultime possono essere modificate ma non possono essere consumate.

Condizioni ambientali: sono rappresentate da fattori chimici e fisici che influenzano il comportamento degli organismi viventi. Possono essere modificate da fattori biotici ma non possono essere consumate, esaurite o rese indisponibili per altri organismi. Ciascuna specie può sopravvivere, crescere e riprodursi in un determinato intervallo di condizioni ambientali.

La temperatura (T) è la condizione ambientale più rilevante per quanto riguarda la crescita differenziale degli organismi. Essa è legata a:

• Variazioni latitudinali-stagionali. Spostandosi lungo un gradiente di latitudine si distinguono 5 fasce climatiche: fredde, temperate fredde, temperate calde, subtropicali, tropicali. Le stagioni, invece, dipendono dall’inclinazione della Terra rispetto al Sole. Le variazioni latitudinali e stagionali non possono essere separate, le une sono collegate alle altre.

A queste variazioni si aggiungono quelle altitudinali e continentali:

• Diminuzione di 1°C ogni 100m nell’aria secca e di 0.6°C nell’aria umida generato dall’espansione adiabatica dell’aria. Queste variazioni si riflettono sulla zonazione di flora e fauna, a cui contribuiscono anche fattori biotici come la competizione o la predazione.

Le variazioni climatiche possono avvenire a livelli spaziali molto piccoli e prendono il nome di variazioni microclimatiche. Esempio: la discesa di aria densa e fredda in una valle può causare variazioni di temperatura molto grandi, ma anche l’esposizione a nord/sud e caratteristiche topografiche possono generare microclimi. La generazione di un mosaico termico aumenta l’eterogeneità di un ambiente.

Il mare esercita effetto moderatore sulle temperature delle regioni costiere e delle isole. Le isoterme delimitano masse d’acqua la cui T non scende sotto il valore indicato. Sono delle “barriere geografiche” e in molti casi gli ecosistemi che si trovano lontani geograficamente sono più simili rispetto a quegli ecosistemi che si trovano vicini ma in fasce termiche diverse.

La temperatura è un effetto più importante rispetto alla distanza geografica. Se le isoterme si spostano si hanno fenomeni migratori e si modifica la distribuzione delle specie. La variabilità all’interno delle zone climatiche è dovuta a 3 fattori:

• Differenti velocità di riscaldamento di mari e terre emerse. Mari e oceani trattengono calore, le zone costiere presentano inverni più miti rispetto a zone che si trovano nell’entroterra.
• Tipo di vegetazione dominante: differenze tra foresta pluviale e deserto.
• Influenza di correnti oceaniche, masse d’acqua marina in movimento rispetto all’acqua che le circonda. Possono essere calde o fredde e hanno un grande effetto sulle zone costiere che bagnano.

Effetti confrontabili all’interno di masse di terre emerse (le aree nude e aride sono soggetti ad estremi giornalieri e stagionali di temperatura maggiori di quelli a cui sono esposte aree più umide (es. foreste)).

Metabolismo e temperatura

La temperatura ha una grande influenza sul metabolismo degli organismi. Si distinguono organismi:

• Omeotermi Endotermi: organismi che regolano la temperatura corporea mediante la produzione di calore all’interno del loro corpo.
• Pecilotermi Ectotermi: organismi che regolano la temperatura corporea ricorrendo a fonti di calore esterne, anche se spesso hanno una capacità regolatoria limitata. Scambiano calore mediante conduzione, evaporazione, irraggiamento, convezione, radiazione diretta, etc.

Il metabolismo è influenzato, oltre che dalla temperatura, anche da:

• Massa corporea: gli individui di massa più piccola hanno metabolismo più elevato rispetto ad individui di massa elevata. Equazione allometrica: [velocità metabolica]= a[massa corporea]^b. a è la velocità metabolica quando la massa corporea=1. b è il coefficiente angolare ed è generalmente compreso tra 0.5-0.9. Il fatto che b<1 indica che le specie con una massa corporea maggiore hanno un fabbisogno giornaliero di energia proporzionalmente inferiore a quello delle specie più piccole.
• Tratti vitali: a parità di massa corporea, gli stili di vita degli organismi possono influire sulle caratteristiche della velocità basale metabolica. Un omeotermo ha una velocità basale di 25-30 volte maggiore rispetto a un peciloterme di pari massa, che a sua volta ha una velocità metabolica di 8-10 volte rispetto a un organismo unicellulare di pari massa.

Il tasso metabolico, o velocità metabolica, è la quantità di energia di cui un organismo ha bisogno nell’unità di tempo (Watt). Esempio: negli organismi aerobici il tasso metabolico è direttamente proporzionale alla quantità di O₂ consumata in un’ora (O₂/h). La quantità di O₂/h consumata è misurata dal respirometro, una camera sigillata dotata di un punto d’entrata e uno di uscita per O₂.

Ectotermi

Ectotermi: Organismi che regolano la loro temperatura corporea in base a fonti esterne di calore. Il loro tasso metabolico (capacità di sfruttare le risorse) aumenta con la temperatura (relazione esponenziale). La relazione esponenziale viene descritta con il coefficiente di temperatura Q₁₀: aumento del tasso di consumo di O₂ per un aumento di 10°C. Si raggiungono valori soglia in cui T max= 23-24°C, quindi il metabolismo ha una capacità limitata di aumentare con la temperatura. Gli ectotermi metabolizzano risorse lentamente a T basse e velocemente a T alte.

Esempio: dorifora della patata. La velocità di consumo di O₂ aumenta con la temperatura, in particolare aumenta di 2.5 volte per un aumento di 10°C della temperatura.

Il più importante effetto della temperatura sugli ectotermi riguarda la velocità di sviluppo e accrescimento. A differenza degli endotermi, gli ectotermi necessitano tempo fisiologico di una combinazione di temperatura e tempo definito. Lo sviluppo/accrescimento può fermarsi se la temperatura scende al di sotto della soglia ideale per lo sviluppo/accrescimento.

Relazione ectotermi-tempestive

Alte temperature provocano:

• Inattivazione e denaturazione degli enzimi,
• Disidratazione che dipende dall’umidità (più l’umidità è bassa maggiore è la probabilità di disidratazione),
• Squilibrio del metabolismo (ad alte T le piante respirano più di quello che fotosintetizzano e muoiono perché consumano i metaboliti più velocemente di quanto li producano).

*Alcuni organismi riescono a sopravvivere grazie a forme di resistenza come spore, cisti, semi.

Basse temperature provocano:

• Formazione di cristalli di ghiaccio nelle cellule,
• Alta concentrazione di soluti e abbassamento del punto di congelamento (fenomeno supercooling).

*Meccanismi di resistenza a basse temperature:

• Produzione di sostanze antigelo come il glicerolo (nelle piante)
• Acquisizione rusticità
• Acclimatazione: spostamento della risposta fisiologica in seguito alla precedente esposizione a temperature sub-ottimali.

Endotermi

Endotermi: Organismi che regolano la loro temperatura corporea producendo calore al loro interno. Mantengono una temperatura costante che si aggira tra i 35 e i 40°C e tendono a cedere calore all’ambiente esterno. La perdita di calore è moderata dalla presenza di pelliccia, grasso, penne, etc. Il fatto che possano regolare la loro temperatura corporea fa sì che gli endotermi abbiano bisogno di un grande consumo di energia che deriva da una grande quantità di cibo consumata.

Risposte evolutive al cambiamento di temperatura:

• Regola di Allen (forma-latitudine): nei climi freddi (alte latitudini) si hanno endotermi con estremità più corte e corpi più tozzi; la forma del corpo determina la superficie corporea esposta e di conseguenza la quantità di calore disperso. In climi freddi è vantaggioso avere un rapporto superficie/volume basso, in climi caldi è più vantaggioso il contrario.
• Regola di Bergman (massa corporea-latitudine): maggiori dimensioni ad alte latitudini. Il rapporto superficie/volume minore fa sì che il calore venga disperso in quantità più basse. Gli animali di piccole dimensioni sono avvantaggiati in climi caldi/aridi, dove possono disperdere calore più velocemente.

Risposte comportamentali a variazioni di temperatura: gli organismi mobili possono variare il loro comportamento per ridurre il rischio di mortalità causato da temperature molto elevate. Nell’intertidale di scogliere rocciose, i gasteropodi occupano habitat differenti in differenti stagioni. Le littorine vivono nella zona lata dell’intertidale e sono soggette ad essicazione; durante la primavera e l’estate si aggregano negli interstizi tra cirripedi dove le condizioni sono più favorevoli. In inverno sono maggiormente dispersi.

Altri fattori ambientali

Oltre alla temperatura, vi sono altri fattori che influenzano la distribuzione e l’abbondanza degli organismi. Esempi sono:

• pH del suolo e dell’acqua: il pH può danneggiare direttamente o indirettamente gli organismi, influenzando la disponibilità di nutrienti o la presenza di tossine. Esempio: le piante non si accrescono a pH<4.5.
• Salinità: gli organismi devono mettere in atto meccanismi osmoregolativi che regolino la concentrazione dei liquidi corporei. Gli organismi possono essere osmo-conformi, quindi iso-osmotici rispetto all’ambiente, oppure osmo-regolativi. Esempio: i pesci di acqua dolce sono iperosmotici rispetto all’ambiente esterno, quindi l’acqua tende ad entrare e i Sali ad uscire. I pesci marini, invece, sono ipo-osmotici rispetto all’ambiente e quindi l’acqua tende ad uscire e i Sali ad entrare.
• Idrodinamismo: tutti gli organismi marini che vivono in zone costiere sono soggetti alle forze idrodinamiche generate da correnti, onde e maree. Questi rispondono con adattamenti morfologici. Esempio: la superficie del piede con cui le patelle aderiscono al substrato è maggiore in zone sottoposte a forze idrodinamiche rispetto alle zone calme. Possono rispondere anche con adattamenti fisiologici: crescita minore degli individui in zone battute dalle onde.